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综合性农业科学论文 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥渗透调节物质的影响

2018-11-27 16:41:57来源:组稿人论文网作者:婷婷

  摘 要

  本论文以十字花科(Cruciferae)沙芥属(Pugionium Gaertn)植物沙芥和斧形沙芥为试验材料,研究干旱胁迫对沙芥(Pugionium cornutum)和斧形沙芥(P. dolabratum)渗透调节物质的影响。试验设四个水分处理用称重法控制,测定沙芥和斧形沙芥不同干旱胁迫下质膜相对透性,可溶性蛋白含量,脯氨酸含量,游离氨基酸含量,可溶性总糖及还原糖含量的变化情况。试验结果表明:随着干旱胁迫程度的加剧,沙芥和斧形沙芥的叶的可溶性蛋白质含量、根的游离氨基酸含量表现出先升高后降低的态势;淀粉含量以及根的可溶性蛋白质含量逐渐降低;质膜相对透性、脯氨酸含量、可溶性总糖和还原糖含量以及叶的游离氨基酸含量逐渐升高。根据渗透调节物质的含量变化规律可知,斧形沙芥抗旱能力优于沙芥。

  关键词:沙芥;斧形沙芥;干旱胁迫;渗透调节物质

  1、引言

  1.1 沙芥和斧形沙芥概述

  1.1.1沙芥和斧形沙芥概况

  沙芥属(Pugioium Gaertn)植物是位于亚洲东北部高原地区的沙地特有属[1],主要分布于中国西北部典型草原带的半固定或流动沙地上,属于肉质多浆类的旱生植物,沙芥也是中国的特有属[2]。在我国的宁夏自治区、内蒙古自治区和陕西省是沙芥属植物的主要分布地,而内蒙古自治区沙芥属植物主要在自治区内的各大沙漠地带。沙芥属植物可以说是沙漠地区的先锋植物[3]。沙芥属植物具有主根发达、肉质叶、具翅的短角果等形态特征[4]。倒披针形的基部叶片,波状齿的叶缘全缘,叶柄的基部为淡紫色,其作为十字花科植物系统划分的关键性为状片毛状体[5]。沙芥和斧形沙芥中含有丰富的蛋白质、脂肪、碳水化合物、多种维生素和矿物质,具有行气、消食、止痛、解毒、清肺等保健功效,同时也是沙地生态恢复建设的重要野生作物。

  1.1.2沙芥和斧形沙芥国内外研究概况

  沙芥属是十字花科中1个小属,因形态相似性,最早的时候被划分到匙芥属[6];Komarov(1932) 又为沙芥加了距果沙芥P. calcaratum Kom.、鸡冠沙芥P. cristatum.Kom.和翅果沙芥P. pterocarpum. Kom. 3个种[7];杨喜林曾在1981年的《植物分类学报》中发表论述了名为宽翅沙芥的变种[8],关克俭(1987)[9]、张秀伏(1995)[10]等人对我国沙芥植物的分类进行了系统的研究,马毓泉(1990),周世权等人(1998)将该属又分为3个种和4个种。赵一之[11]于1999年重新修改了沙芥属的分类,将其划分为斧翅沙芥和沙芥。蔚秋实(2010)等通过统计分析沙芥属现有种,将沙芥属植物分为了沙芥和斧形沙芥;王倩等[12]首次研究并报道了沙芥和斧形沙芥生态特征和生长方式的明显差别,并做了分子生物学的具体研究。

  1.2干旱概述

  全球气候变化的加剧,使得旱涝等极端自然灾害在发生的频率、强度、空间范围、持续时间和发生时间上有了明显变化[13],干旱严重的阻碍了农业的发展。全球占陆地总面积45%的地方为干旱半干旱地区,而世界上38%的人口在这些地区生活,成为生态系统最为脆弱和水资源最为匮乏的地区之一。中国是世界上干旱半干旱地区占地面积较大的国家,52.5%的土地为旱地[14]。干旱会引起生态系统以及社会各行业不同程度的危害,牲畜死亡、人类饥荒、社会动荡、环境恶化和土壤沙漠化等都是干旱带来的各种危害。与其他自然逆境相比,干旱对于世界的危害是占首位的,甚至等同于其他逆境危害的总和,据统计,农作物总受灾面积的55%为干旱灾害[14]。中国干旱发生的面积不断扩大,干旱的发生地域逐渐由北向南发展[15]。可见,抗旱对人类社会以及国家安危是至关重要的。干旱半干旱地区植物对于当地生态环境修复以及水土保持也起着关键作用,因此,我们只有清楚了解抗旱机制并认识到抗旱本质,同时提高作物干旱胁迫响应能力才能更好地去改善生态环境。

  1.3干旱胁迫对植物影响国内外研究进展

  赵雅静等[16]认为,在干旱胁迫下,膜受损主要由于活性氧的积累,膜损伤导致植物组织受到伤害或衰老。杨雪莲[17]等提出,干旱胁迫对植物的影响,主要通过减小气孔导度和减弱叶绿体光合活性来降低植物的光合作用速率。在干旱胁迫下,植物体内ROS大量产生,使得形态结构的变化、抗氧化防御系统功增强[18],植物的抗旱性受渗透调节物质含量变化的影响。Jaleel等[19]研究表明,在干旱等逆境的胁迫下,植物渗透调节物质含量的变化情况,与植物抗逆性是呈正相关的。

  1.4 渗透调节物质

  植物忍耐逆境和抵御干旱胁迫主要通过渗透调节,作为适应性生理反应,渗透调节机制是一种重要的耐旱生理机制[20]。植物体内的渗透调节物质主要由两部分组成,包括有机渗透调节物质和从外界环境中进入细胞内的无机离子。包括游离氨基酸、糖、可溶性蛋白、醇等有机物质都属于渗透代谢产物,它们对细胞质的渗透势起主要调节作用,同时也对酶、蛋白质和生物膜起着保护作用;细胞膜上的Na+、K+、H+泵,调控细胞内外无机物浓度,改变细胞渗透的同时引起细胞形态和功能的变化[21-22],其中脯氨酸作为重要的渗透调节物质,对植物的生理代谢调节起至关重要的作用,游离氨基酸,可溶性蛋白等都是渗透调节的相关有机物质。

  1.5 研究目的及意义

  内蒙古的环境条件比较特殊,生态环境具有干旱和半干早的特点,水资源匮乏,归为典型的大陆性气候,这样的极端环境条件使得很多种类植物的分布及生长收到了限制。因此,在这种环境中生长和繁衍的生物就会显得特别珍贵。沙芥和斧形沙芥属于十字花科沙芥属二年生草本植物,其不仅在生产上具有菜用、药用、饲用的价值,且在生态上具有防风固沙的积极建设作用。该属植物生长在沙漠和荒漠化地带,具有比较强的抗旱性,但有关其抗旱生理及规律的研究报道还比较少。对在不同干旱胁迫程度下沙芥和斧形沙芥的渗透调节物质变化规律进行研究总结,通过讨论沙芥和斧形沙芥脯氨酸、游离氨基酸、可溶性蛋白质、可溶性总糖、还原糖、淀粉等含量在不同干旱胁迫下的变化情况及其差异性分析,探索干旱胁迫下沙芥和斧形沙芥的渗透调节机制,从而为之后沙芥的引种驯化栽培奠定理论基础和实践指导,为荒漠化地区植被恢复性建设的可行性和可靠性提供依据。

  试验材料与方法

  2.1试验材料与设计

  材料:沙芥与斧形沙芥。

  干旱胁迫处理设计:试验设4种土壤水分处理,每处理设置20盆重复,水分含量采用称重法进行控制。根据叶片萎蔫程度和Hsiao标准来划分干旱胁迫的不同程度:对照正常供水:基质初始土壤含水量(soil water content, SWC)占基质田间持水量(water holding capacity, WHC)的70%~75%;轻度干旱胁迫:SWC占WHC的50%~55%;中度干旱胁迫:SWC为WHC的40%~45%;重度干旱胁迫:SWC为WHC的30%~35%。

  2.2 试验方法

  2.2.1实验材料处理方法

  用盆栽控水干旱方法,将沙芥属植物种子用2%次氯酸钠(HClO)消毒10min,其中种子质量与2% HClO体积比为1:4,参考宋兆伟等的方法于智能培养箱中进行发芽试验,将发芽的沙芥和斧形沙芥种子播种在塑料盆(内径13cm,高13cm,质量0.05kg)后置于智能温室中。基质为沙子和腐熟的厩肥(4:1,V/V,沙子和厩肥均过0.5cm筛子),每盆先装0.8kg混合均匀的基质并整理平整,均匀播种9粒发芽种子,之后再称出基质0.2kg均匀撒在塑料盆中,使基质表面平整。基质初始土壤含水量(soil water content, SWC)为3.68%±0.18%,基质田间持水量(water holding capacity, WHC)为21.45%±0.39%。出苗后正常水分管理,采用称重法保持SWC为WHC的70%~75%。幼苗长至四叶一心时,对幼苗生长状况进行调查,同时保证大小一致且生长健壮的幼苗每盆有6株保留。在植株旺盛生长期(叶片数大于8片,播种80天时,参考郝丽珍等对沙芥属植物营养生长生育期的划分)开始进行干旱处理,自然干旱至不同干旱处理水平后,土壤水分含量采用花盆称重法控制,并于每天下午18:00左右补充水分至不同干旱胁迫水平。干旱处理10天(重度干旱处理的植株叶片出现严重萎蔫时)结束试验。次日早晨7:30左右取样,测定生理指标。

  2.2.2干旱胁迫处理方法

  试验设4种土壤水分处理,每处理设置20盆重复,水分含量采用称重法进行控制。根据叶片萎蔫程度和Hsiao标准来划分干旱胁迫的不同程度:对照正常供水:基质初始土壤含水量(soil water content, SWC)为基质田间持水量(water holding capacity, WHC)的70%~75%;轻度干旱胁迫:SWC为WHC的50%~55%;中度干旱胁迫:SWC为WHC的40%~45%;重度干旱胁迫:SWC为WHC的30%~35%。

  2.2.3相关指标测定方法

  质膜相对透性(plasma membrane permeability,PMP)以相对电导率表示,使用DDS-ⅡC电导率仪测定[23];脯氨酸(proline,Pro)含量通过OD值体现,比色采用酸性茚三酮比色法[24]。游离氨基酸(free amino acid,FAA)含量采用茚三酮溶液显色法[24];可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝法[24];可溶性总糖(soluble total sugar,SS)含量采用蒽酮比色法[25];还原糖含量测定采用3,5-二硝基水杨酸试剂(DNS试剂)法[25];淀粉(starch, Str)含量采用硫酸蒽酮比色法[25]。

  2.3 数据处理

  使用Microsoft Excle(2010)和Origin9.0软件对数据进行整理分析

  3 结果分析

  3.1 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥质膜相对透性的影响

  图1 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥质膜相对透性的影响

  注:同一处理的数据标不同小写字母表示在P<0.05水平下差异显著,同一处理的数据标不同大写字母表示在P<0.01水平下差异极显著。(下同)

  质膜相对透性作为直观反映植物细胞渗透调节能力的指标,可以体现出干旱胁迫对植物细胞最直接、最明显的伤害,细胞膜透性增大,稳定性降低,大量离子外渗而导致细胞膜不同程度的损伤 ADDIN EN.CITE 魏志刚2015174[9]17417406魏志刚王玉成植物2015 科学出版社[26]。分析图1可知,沙芥和斧形沙芥的叶和根的PMP均是随着干旱胁迫加剧而逐渐升高的。沙芥和斧形沙芥叶的PMP在轻度胁迫时与对照差异不显著,中度与重度相比无显著差异,但均显著高于对照,沙芥根的PMP在轻度、中度时与对照无显著差异,在重度时极显著高于对照、轻度、中度,斧形沙芥根的PMP在轻度时显著高于对照,在重度干旱时,沙芥和斧形沙芥根叶的PMP均达到最大值,与对照相比分别增加了48.53%、30.80%、62.98%、35.89%。沙芥根叶的PMP增加量均大于斧形沙芥,沙芥和斧形沙芥根的PMP增加量均大于叶;沙芥和斧形沙芥叶的PMP均在中度干旱时显著增加,沙芥根的PMP在重度干旱时显著增加,斧形沙芥根的PMP在轻度时显著增加;沙芥根叶的PMP在重度干旱时均大于斧形沙芥。干旱胁迫下,抗旱性差的品种比抗旱性优的品种PMP值随干旱增加幅度大,所以,从沙芥和斧形沙芥根叶的PMP在干旱胁迫时的增加幅度分析,沙芥的抗旱能力弱于斧形沙芥。

  3.2 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥脯氨酸含量的影响

  图2 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥脯氨酸的影响

  脯氨酸是贮藏于植物液泡中的一种渗透调节物质,在细胞受到干旱胁迫时通过将脯氨酸运输到细胞质中,达到增大细胞浓度和降低渗透势作用,从而保持细胞原生质与外界环境的渗透平衡[27]。分析图2可知,随着干旱胁迫的加剧,沙芥和斧形沙芥叶和根的Pro含量逐渐升高;在轻度干旱胁迫时,沙芥和斧形沙芥叶的Pro含量与对照相比无显著差异,中度干旱时Pro含量显著高于对照和轻度时,在重度干旱时Pro含量高于对照、轻度和中度时。轻度干旱条件下,沙芥根的Pro含量与对照差异不显著,斧形沙芥根的Pro含量高于对照;中度干旱条件下,沙芥根的Pro含量显著高于对照与轻度干旱时,斧形沙芥根的Pro含量高于对照与轻度时,但差异不显著;重度干旱条件下,沙芥根的Pro含量高于对照、轻度和中度时且差异极显著,斧形沙芥根的Pro含量达到最大值,与中度相比无显著差异;沙芥和斧形沙芥根和叶的Pro含量均在对照时最低,在重度干旱时达到最大值,分别比对照增加了380.01%、130.18%、469.53%、74.79%,沙芥叶、斧形沙芥叶、沙芥根的Pro含量均在中度干旱胁迫时显著增加,斧形沙芥根的Pro含量均在轻度干旱胁迫时显著增加;由于Pro含量可以反应出植物的抗旱性强弱,其含量越高,植物响应逆境的渗透调节能力越强,虽然,沙芥根和叶的Pro含量在干旱胁迫时的增加量均大于斧形沙芥,但斧形沙芥各处理的根和叶的Pro含量均高于相同处理的沙芥根和叶的Pro,所以,从Pro含量分析沙芥和斧形沙芥渗透调节能力,可知沙芥的渗透调节能力弱于斧形沙芥。

  3.3 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥游离氨基酸含量的影响

  图3 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥游离氨基酸的影响

  有研究表明,随着水分胁迫的程度加剧,植物脱水严重,蛋白质的合成就会由分解过程所代替,蛋白质含量不同程度减少[28],蛋白质合成受阻,部分蛋白质分解,因此植物体内氨基酸含量显著增多。分析图3,在轻度胁迫条件下,沙芥和斧形沙芥叶的FAA含量与对照无显著差异;中度胁迫时,沙芥和斧形沙芥叶的FAA含量均显著高于对照和轻度时的FAA含量;重度胁迫条件下,沙芥和斧形沙芥叶的FAA含量均增加,且斧形沙芥叶的FAA含量与对照、轻度、中度时相比差异显著。沙芥和斧形沙芥根的FAA含量在轻度、中度、重度胁迫下均显著高于对照,但在轻度胁迫下,沙芥和斧形沙芥根的FAA含量便达到最大值,中度和重度时均低于轻度,对照FAA含量最低,沙芥和斧形沙芥叶和根的FAA含量分别比对照增加了49.56%、53.61%、58.41%、143.78%。FAA含量可以反应出植物的抗旱性,虽然,沙芥和斧形沙芥根的FAA含量在中度与重度胁迫时低于轻度胁迫时,但其含量均高于对照。所以,从FAA含量变化分析沙芥和斧形沙芥的渗透调节能力,可得斧形沙芥的渗透调节能力优于沙芥。

  3.4 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥可溶性蛋白质含量的影响

  图4 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥可溶性蛋白质的影响

  可溶性蛋白的积累可增加细胞的保水能力,干旱胁迫下,会导致植物体内可溶性蛋白质含量减少。分析图4可知,在轻度和中度干旱胁迫下,沙芥和斧形沙芥叶的SP含量比对照都有增加,但无显著差异,在重度胁迫条件下,沙芥和斧形沙芥叶的SP含量与中度胁迫时相比有所减少,但整体仍然高于对照,沙芥和斧形沙芥叶的SP含量在对照时为最小值,中度胁迫下为最大值。随着干旱胁迫的加剧,沙芥和斧形沙芥根的SP含量有略微下降幅度,但彼此差异不显著,在轻度胁迫条件下,沙芥和斧形沙芥根的SP含量与对照相比无明显差异,中度胁迫时,沙芥根的SP含量与对照差异性要比斧形沙芥显著,重度胁迫时,沙芥与斧形沙芥根的SP含量与对照的差异性和在中度胁迫时基本相似;沙芥与斧形沙芥根的SP含量在对照时达到最大值,重度时最小,最大时分别与对照相比增加了8.74%、12.23%、-15.65%、-14.50%,在抗旱性表现上,沙芥和斧形沙芥的叶在随着胁迫程度加剧的条件下,其可溶性蛋白质含量是与对照无显著差异增加的,斧形沙芥叶的SP总体含量低于沙芥叶的SP含量。沙芥根和叶的SP含量在重度干旱时均大于斧形沙芥。从沙芥和斧形沙芥根和叶的SP含量在不同干旱胁迫时的增加幅度分析,斧形沙芥的抗旱能力优于沙芥。

  3.5 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥可溶性总糖含量的影响

  图5 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥可溶性总糖的影响

  在水分胁迫下,由于淀粉酶活性的提高,淀粉水解加剧,淀粉含量减少,而可溶性糖含量显著增加,且抗旱性强的品种可溶性糖增加的幅度明显大于抗旱性弱的品种[29]。分析图5可得,在轻度胁迫与中度胁迫条件下,沙芥叶的SS含量与对照无显著差异;中度胁迫时,斧形沙芥叶的SS含量与对照相比差异显著;重度胁迫条件下,沙芥和斧形沙芥叶的SS含量与对照均差异显著。轻度胁迫时,沙芥和斧形沙芥根的SS含量均显著高于对照;中度与重度胁迫时,沙芥和斧形沙芥根的SS含量均显著高于对照,且在重度胁迫时,沙芥根的SS含量与对照差异程度高于斧形沙芥。虽然沙芥叶的SS含量随胁迫程度的增加与对照差异性更显著,且重度胁迫时,沙芥和斧形沙芥的叶和根SS含量均达到最大值,分别比对照增加了122.25%、40.53%、119.48%、101.67%,沙芥根叶的SS增加量均大于斧形沙芥,沙芥和斧形沙芥根的SS增加量均大于叶,但斧形沙芥叶的SS含量在不同胁迫下都要高于沙芥叶的SS含量,分析含量变化及差异性可知斧形沙芥的渗透调节能力优于沙芥。

  3.6 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥还原糖含量的影响

  图6 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥还原糖的影响

  正常水分条件下,植物体内还原糖占可溶性糖的比例较低,而当水分胁迫时,有利于植物体内还原糖的积累,适宜范围内,胁迫程度越大,还原糖积累越多。从图6可以看出,沙芥和斧形沙芥叶和根的还原糖含量都随着干旱胁迫的加剧逐渐升高,沙芥和斧形沙芥的叶RS含量在轻度时与对照差异不显著,中度与重度差异不显著,但均显著高于对照;沙芥根的RS含量在轻度中度时极显著高于对照,但轻度与中度无显著差异,在重度干旱胁迫时,沙芥和斧形沙芥叶和根的RS均达到最大值,与对照比分别增加了32.92%、11.23%、39.29%、22.45%;沙芥根叶的RS增加量均大于斧形沙芥,沙芥和斧形沙芥根的RS增加量均大于叶;沙芥叶的RS含量在中度时显著增加,斧形沙芥叶在重度时显著增加,沙芥和斧形沙芥根的RS含量均在重度时显著增加,重度干旱时,沙芥叶的RS含量大于斧形沙芥,斧形沙芥根的RS含量大于沙芥。干旱胁迫下,抗旱性差的品种比抗旱性强的品种RS含量随处理增加幅度大,斧形沙芥的抗旱性优于沙芥。

  3.7 干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥淀粉含量的影响

  图7干旱胁迫对沙芥和斧形沙芥淀粉的影响

  植物在承受胁迫时,随着水分胁迫程度的增加,植物叶和根内淀粉含量的恢复对于加强植物对水分胁迫逆境的抵抗能力是至关重要的[30]。由图7可以看出,沙芥、斧形沙芥的叶和根Str含量随着干旱胁迫的加剧逐渐降低;沙芥和斧形沙芥根的Str含量在轻度干旱胁迫时与对照差异不显著,在中度时显著低于对照,重度时极显著低于对照、轻度、中度。沙芥叶的Str含量在轻度胁迫时与对照差异显著,斧形沙芥叶不显著,重度时沙芥和斧形沙芥叶的Str含量均显著低于对照;沙芥和斧形沙芥叶和根的Str含量在对照时最高,在重度干旱时为最小值,分别比对照减少了71.79%、32.67%、39.05%、27.06%,沙芥叶和根的减少量均大于斧形沙芥,沙芥和斧形沙芥叶减少量均大于根;沙芥和斧形沙芥均在中度干旱时显著减少。干旱胁迫下,抗旱性差的品种比抗旱性强的品种Str含量随处理增加幅度大,,所以,从Str的减少幅度分析,沙芥的抗旱性弱于斧形沙芥。

  讨论

  质膜相对透性的测定主要通过细胞膜内外无机离子相对浓度的变化反映细胞膜的渗透调节能力。PMP可以直观反映在不同干旱胁迫下沙芥与斧形沙芥的细胞膜调节能力,结合陈少瑜等[32]对干旱胁迫下树苗质膜相对透性的测定,随相对电导率上升,抗旱性相对较差则相对电导率上升幅度大,且相对电导率始终处于较高水平的,与本试验结果是相符的。

  渗透调节物质Pro是水溶性最强的一种氨基酸,在植物受到水分胁迫逆境伤害时,Pro通过与蛋白质作用形成的疏水骨架可以保护生物大分子和细胞膜结构,张红萍等[33]关于干旱胁迫下甜菜脯氨酸含量变化的研究表明,在干旱胁迫限度内,抗旱性越强Pro积累越多,可知Pro积累的多少可以作为植物抗逆性强弱的一个关键指标。通过对沙芥和斧形沙芥在不同干旱胁迫下游离氨基酸的增幅和可溶性蛋白含量降幅的差异性分析,也能印证抗旱性强弱。

  淀粉、还原糖、可溶性总糖等都是在植物受到水分逆境胁迫时含量发生变化从而对植物相关生理起作用的渗透调节物质。刘伟玲等[34]研究表明,随着水分胁迫加剧,可溶性糖含量增加;还原性糖含量上升,淀粉减少;试验通过对沙芥和斧形沙芥不同干旱胁迫下糖类物质的含量测定,总结各糖类物质含量水平的增加以及恢复状况,可对沙芥和斧形沙芥的抗旱性作出合理性分析。

  5、结论

  随着干旱胁迫的加剧,沙芥和斧形沙芥叶和根的PMP、Pro、SS、RS含量以及叶的FAA含量逐渐升高;淀粉含量以及根的SP含量逐渐降低;沙芥和斧形沙芥叶的SP含量、根的FAA含量先升高后降低。根据在干旱胁迫加剧下,PMP、Pro、SS、RS含量增加幅度较大,则抗旱性较强;淀粉以及SP的减少幅度大则抗旱性较弱;综合各渗透调节物质含量变化差异性及规律,得出斧形沙芥的渗透调节能力优于沙芥,沙芥的抗旱能力比斧形沙芥差的结论。

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