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最新动物学论文 白眉山鹧鸪(Arborophila gingica)栖息地选择与栖息地破碎化研究

2018-12-02 11:39:52来源:组稿人论文网作者:婷婷

  摘要

  白眉山鹧鸪为我国的特有鸟种,关于其栖息地的研究较少。2017年3月至2018年1月,在广西大瑶山自然保护区以及九万山自然保护区对白眉山鹧鸪的栖息地选择以及其在广西的栖息地破碎化情况进行调查研究,结果分为以下两部分:

  1.在白眉山鹧鸪的栖息地选择中,选取19个变量因子对白眉山鹧鸪在不同时期以及不同地区的栖息地选择进行综合分析,结果如下:

  (1)繁殖时期白眉山鹧鸪对阔叶林、阔叶摆竹混交林表现为随机选择,对杉木林、八角林等人工林表现为避开选择。该时期栖息地的主要特征是:与林间小路距离较近、距林缘较远、草本盖度较高、落叶厚度较大、中下坡位。坡位(Wilks’λ=-0.320)、与林间小路距离(Wilks’λ=-0.328)、草本盖度(Wilks’λ=0.400)、落叶厚度(Wilks’λ=0.906)是影响白眉山鹧

  第一章引言

  栖息地(habitat)是生态学的重要概念,是野生动物赖以生存的空间,是指能为物种生存或繁殖使用的所有环境因素的总和。对鸟类而言,栖息地为鸟类生存所需的环境类型,其能为鸟类提供食物、繁殖环境以及躲避天敌以及应对不良气候等保护性条件,是鸟类个体、种群或群落完成生活史某一阶段所需的环境类型。不同的栖息地,会对鸟类的地理分布、成鸟的存活率、种群密度以及繁殖成功率的大小造成影响。因此栖息地的相关研究为鸟类生态学研究的重要内容之一,也是动物学研究的重点。

  近年来,人们逐渐认识到野生动物栖息地的保护工作是保护野生动物最为重要和根本的手段。作为动物栖息地的一部分,鸟类栖息地的研究很多,主要集中在鸡形目的濒危珍稀鸟类上,如黑颈长尾雉、白鹇、褐马鸡、白冠长尾雉、白腹锦鸡等。

  1.1栖息地选择概述

  不同物种之间对不同的生存环境会有不一样的反应,这可能会使其在栖息地的利用比例上有所不同,从而对物种的生存和适合度造成影响这被称为栖息地选择(habitat selection)。栖息地选择与栖息地利用(habitat use)不同,栖息地利用是动物个体或物种为满足其生活史需要而对环境利用的方式(Krausaman,1999),其与生存和适度无关。栖息地利用是栖息地选择过程的最终结果。动物的栖息地选择由取食收益以及捕食风险共同决定,也有研究表明动物对于栖息地选择具有一定的遗传性。此外时间和地点的不同也会导致栖息地选择存在差异,这些差异则为动物提供不同的生态环境,使其生存和繁殖比例发生改变。栖息地选择是野生动物管理的重要内容,为野生动物保护的关键,同时也是行为生态学的研究内容之一。国内关于野生动物栖息地选择的研究很多,比如葛志勇在黄泥河自然保护区对野猪、马鹿、狍等有蹄类动物的生境选择进行研究,发现食物丰富度、林型、雪深为影响这三种动物冬季栖息地选择的主要因子。金光耀在黑龙江省对紫貂(Martes zibellina)进行栖息地选择的研究,发现海拔,距水源、道路距离为影响紫貂栖息地选择的主要因子。莫琪对中国和蒙古交界处的野骆驼(Camelus ferus)的栖息地情况进行研究,发现该物种的栖息地选择与人类活动等人为因素以及气候、地形等自然因素有关。

  鸟类栖息地选择是鸟类对不同梯度栖息地的选择过程、选择原因以及对不同生境的适应结果。同种鸟会选择相似的栖息地,也会根据生境的改变而变化,鸟类对自然环境的变化而产生的适应行为,使其在不同选择压力下选择不同的栖息环境。早期鸟类栖息地选择的研究以定性描述为主,如郑生武等对蓝马鸡的栖息地进行研究,描述了蓝马鸡(Crossoptilon auritum)的栖息环境以及环境的季节变化;;邵晨等对红腹锦鸡冬季栖息地进行研究,描述了栖息地的地理特征与植被组成等特点。苏化龙等借助植被结构与植被组成来描述褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)的栖息地;刘迺发等描述了兰州地区大石鸡栖息地的食物资源,天敌,水资源等因素对大石鸡栖息地选择的影响等研究。随着研究的深入以及数理统计方法的延伸,鸟类栖息地的研究由对栖息地环境因素简单的定性描述逐渐发展为对栖息地结构的定量分析与其选择机制等方面的研究。如王楠等使用x2检验分析白马鸡(Crossoptilon crossoptilon)的巢址的植被类型,结果表明白马鸡偏好研究地区的高山栎灌丛;李欣海等应用资源选择函数研究朱鹮(Nipponia nippon)的巢址选择,结果显示坡位为朱鹮营巢地的重要因子;李旭等利用生态因子比较与主成分分析法探究绿孔雀(Pavo muticus)于云南楚雄河保护区的栖息地选择,发现绿孔雀觅食地选择的要素包括食物和隐蔽条件度,接近靠近水源和小路的区域觅食,偏好选择向阳坡面。以上可以发现栖息地选择机制的研究主要集中在食物、隐蔽性以及水这三个环境因子。

  1.2时间动态和空间尺度的研究

  在栖息地选择研究中,为了获得具有生态学意义的结论,首先需要区分研究的尺度。由于动物对生境的喜好不同,因此在时间和空间上的生境变化会对生物的分布、数量以及活动规律等方面产生不同程度的影响。因此,动物的栖息地选择可在一定的时间与空间范围划分为不同尺度。时间尺度上,动物栖息地选择的时间制约主要由种群压力、环境变化、繁殖期等影响决定。同时栖息地选择具不同的空间尺度。1980年,Johnson提出动物对栖息地的选择包括4个空间尺度,而依据选择尺度主要分为宏观栖息地(macrohabitat)与微观栖息地(microhabitat)两种。宏观栖息地主要是在地貌、植被类型以及水资源、气候等环境条件进行栖息地景观水平的特征研究;微观栖息地选择主要为对栖息地空间结构进行的分析,比如栖息地距道路、水源距离、植被结构、植被盖度、人为干扰等因素。

  鸟类的栖息地选择会根据环境因素在自然界分布的不同具有相应的尺度性。比如由于植被和景观异质性具有等级特征,使鸟类并不随机的在空间分布,为了更好地利用环境资源,鸟类常常在可利用的多种栖息地中选择最适合于自己的栖息地。此外,鸟类在不同的生活史阶段,不同季节,不同年龄所需要的栖息地也存在差异。对于鸟类,完整的生活史包括了求偶配对、交配产卵,最后到达育雏越冬等,在这个动态过程中,鸟类的栖息地选择存在差异。因此,要获得详细准确的栖息地选择信息,需要在多个尺度上进行研究。比如Furey等(2006)通过比较利用生境和非利用生境的植被参数,研究了红翅黑鹂的领域选择;Angelstam等(2003)对啄木鸟的林地选择进行研究,发现在树木不足的情况下。林地中枯死木比例是影响啄木鸟栖息地选择的主要因子;徐基良等对白冠长尾雉越冬栖息地选择进行多尺度分析,研究了白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)冬季栖息地的选择因子,结果表明在微生境上,该物种栖息地选择的主要因素为植被结构;而在115m以及250m等大尺度上,植被类型以及植被面积为其栖息地选择的关键因子之一;张国钢等对褐马鸡(Crossoptilon manchuricum)不同季节的栖息地选择进行研究,发现越冬期褐马鸡对阔叶林呈现负选择性,而在繁殖期对阔叶林和灌丛的利用频率增高。

  1.3 3S技术在栖息地选择中的应用

  3S技术是指地理信息系统(Geographic Information System,简称GIS)、遥感(RemoteSensing,简称RS)和全球定位系统(Global Position System,GPS)组成的信息获取、处理和应用的一体化集成技术系统。近年来,由于3S技术的发展,研究者将其与景观生态学理论,栖息地片断化等理论结合,开展了动物适宜栖息地研究、动物栖息地评价、预测动物分布等研究工作。RS为通过探测仪器不与目标接触接受到的电磁波信息,然后通过对信息的处理得到目标物的相关属性信息。随着卫星技术的发展,遥感数据变得更加多样化与具有更高的精度。遥感卫星具有全天候探测、重复周期短,信息的现时性强等特点。通过遥感数据可以得到植被的分布、土地利用分类、地形地貌数据、人为活动信息和土地的时空变化等信息,同时通过遥感卫星也可获得相应的坡向、海拔等地形信息运用于动物的栖息地分析中。GPS通过定位卫星,对目标点的位置进行测量,能够实时快速的获得目标点的经纬度坐标。在对动物的栖息地研究中,GPS主要用于动物空间分布位点以及活动范围的监测等,为动物在栖息地分析中的重要基础资料。GIS为60年代以来地球科学、信息科学和空间科学发展起来的交叉学科,能够对空间数据进行采集和管理,应用模型分析方法获取各种空间数据的动态信息。GIS为信息的处理以及关联分析的核心,也是3S技术应用于动物栖息地分析的主要内容。通过3个技术的综合利用可以促进野生动物栖息地的制图与建模,使得栖息地适宜性评价等研究得到了飞快的发展。如赵洪峰等应用层次分析法对12个环境因子进行权重分析来建立朱鹮(Nipponia nippon)栖息地质量评估体系;程雅畅利用GPS遥测技术对江西鄱阳湖的白枕鹤(Grus vipio)进行活动区与栖息地选择的研究;吴庆明等使用GIS技术与MAXENT模型对丹顶鹤(Grus japonensis)营巢生境进行适宜性分析;李维平等使用廊道设计模型Linkage Mapper对吉林省和黑龙江省的东部地区的东北虎(Panthera tigris altaica)进行栖息地分析,并构建其潜在的生态廊道。此外ArcGIS还能与CLIMEX、GARP等对物种潜在分布区预测的软件结合,能够直接分析目标的地理分布并将其显示出来。

  GARP是物种分布模型的一种,是以给定的环境数据以及物种分布点,结合一定的算法反映物种在某一研究区内的分布情况。GARP采用了遗传算法(Genetic Algorithm)对环境变量进行分析,该算法由J.Holland在1975年提出。主要的原理为类似生物进化中的优胜劣汰规则,通过以分析的假设解设置与问题分析的环境中,通过对分析环境的的套用,寻求出最优的结果,并将这些结果进行交叉继续来进行分析,通过大量的预测然后选择一个最优的结果。GARP模型的运用需要研究区域的环境因子以及研究对象的实际分布点两个方面的数据。模型预测的结果可通过SPSS构造ROS曲线检测结果的准确性,并导入ArcGIS软件中进行分析和处理。

  GARP的模型发展较早,目前该模型已经被广泛的应用于物种的栖息地分析中。如杨海龙(2011)利用GARP模型对库姆塔格沙漠地区野骆驼(Camelus ferus)的栖息地分布情况进行了分析。王磊(2013)对枣大球蚧(Eulecanium gigantean)的潜在适生分布区利用GARP模型进行分析,可以得出该物种可能扩散蔓延的区域,为外来生物监测提供依据。

  1.4栖息地破碎化

  栖息地破碎化(Habitat fragmentation)是指原先具有较大面积而且分布不间隔的栖息地,经过人类活动的干扰或者在自然条件下被分隔开来,形成小面积的分隔的栖息地斑块的过程。近年来,随着我国人口与经济的发展,人类活动对自然生境的影响逐渐增大,这对于动物的栖息生境可能造成一系列影响,还会对动物的迁徙与扩散活动形成阻碍。如果栖息地的变化过于剧烈,物种极有可能失去其生存的空间甚至造成物种的灭绝。所以栖息地破碎化是生物多样性最重要的威胁之一。国内对野生动物栖息地破碎化的研究较多,比如对林麝(Moschus berezovskii)、白头叶猴(Trachypithecus leucocephalus)、滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)、黑冠长臂猿(Nomascus concolor)等动物栖息地分布以及栖息生境破碎化情况的分析。

  栖息地破碎化的研究主要依据景观生态学、岛屿生物地理学与集合种群等理论的结合。景观水平上,景观破碎化为景观由原先简单连续的均质整体变为复杂分隔的斑块的过程。景观生态学中的斑块是指与其邻近环境有着区别的地面区域,它的形状大小、类型组成和边界的特征在不同斑块间存在差异。斑块有干扰斑块、残存斑块、引入斑块以及环境资源斑块这4种类型组成。鸟类生态学的研究主要与干扰斑块相关,干扰斑块主要为山体滑坡、植被砍伐、采矿作业、风暴天气等等一些局部干扰所形成。

  栖息地破碎化的程度不同会使鸟类的种群结构和栖息地的质量出现差异,比如种群结构随着破碎化程度的增加会使得种群的规模减小,而种群在斑块之中分布范围的缩小甚至会影响到种群之间的基因交流;栖息地质量的变化则分为两点,一是面积下降,比如天然林因砍伐、被人类活动用地取代等;二是斑块数量增多,即原有的大面积斑块被分割为两块或两块以上的小斑块。此外,鸟类在其分布、扩散、种群动态变化以及基因的相互交流上会受到斑块的面积效应、边缘效应和隔离效应的影响,而这些效应伴随着栖息地破碎化而来,从而使栖息地破碎化对鸟类的生存造成巨大的威胁。

  面积效应由栖息地的面积缩减而引起的,于此同时斑块面积相应减少,这会造成栖息地质量的下降。面积效应会影响到鸟类在生境中的物种多样性以及其群落结构的稳定,该效应最后可能造成鸟类在区域内的灭绝概率增加。栖息地破碎化对于不同种鸟类之间的影响是不同的。比如邓文洪等在吉林省东部地区的丘陵中对栖息地破碎化对繁殖鸟类的影响进行研究,结果发现一些耐边缘种比如灰椋鸟、喜鹊偏向利用面积小的斑块;而一些非边缘种如小斑啄木鸟、树鹩则相反,偏向于对面积大的斑块利用;同时,有些鸟类如戴胜、大山雀等对于不同斑块面积的选择没有显著差异。

  由于栖息地斑块的边缘处于与外界的交界处,使得斑块边缘受到风蚀或水蚀等自然因素或者人为活动的影响,因此出现与斑块内部中心区域不一样的生态学特征,这一现象即为边缘效应(edge effect)。在人类活动的影响下,栖息地形成了更多与人为环境相邻的边缘,这加大了边缘效应。此外,斑块内的种群和群落的动态还与捕食、寄生以及天灾等风险因子息息相关。比如昆虫受到栖息地破碎化的影响,造成了其分布以及丰富度的变化,以虫类为食的鸟类也会发生变化。若大型的捕食动物受到人类的活动干扰造成其数量减少,那么小型食草动物就会随之增加,使得植被所受到的破坏加强,最终使得鸟类的栖息地结构发生变化[74],由此可以发现这些变化之间存在着间接效应。

  栖息地被分割成不同的斑块后,斑块之间的异质环境往往是物种所回避的,这样一来斑块间动物种群的迁徙和扩散受到阻碍,这一现象被称为隔离效应。一些斑块在长期的隔离之后,会加大其内物种近亲繁殖的机率,长期的隔离对于物种的进化是极其不利的[75]。隔离效应对于鸟类而言,尤其一些飞翔与扩散能力较弱的种类影响较大,此外斑块间隔离的时间长短、隔离的间距大小以及斑块之间通透性的差异都会使鸟类的生存受到影响[76,77]。比如通过Major等(1999)对红头鸲鹟(Petroica goodenovii)的研究结果,发现在繁殖期红头鸲鹟很少会穿越大于100m宽的隔离带,且在隔离带的死亡率远高于森林内部。Deng等(2003)对黄腹角雉的研究显示,其难以穿越1000m的的非适宜生境隔离带。栖息地破碎化的非适宜环境也可能是某些物种的扩散通道,比如冠蓝鸦(Cyanocitta cristata)会利用树篱作为运动通道到达冬季食物储存处[80];喜鹊(Pica pica)、灰头啄木鸟(Picus canus)等一些鸟类更倾向于利用农田以及阔叶林的一些边缘地带。在生境破碎化初期,有些鸟类对于环境的变换察觉具有时滞,从而在斑块内的物种数量会超过这个斑块的容量。这些多出斑块容纳量的个体在之后会逐步消失,这会影响隔离效应的出现。在这个阶段,栖息地斑块内的物种数可能超出其容纳量,超出的部分将会随着破碎化效应的逐步体现而消失。种群层次上,栖息地破碎化会降低物种扩散和种群建立的机率,限制分布和资源获取,进而影响种群存活率。如Frankham(1996)在20世纪生活对Illinois草原的原鸡(Gallus gallus)的研究,发现该物种栖息地受到人为干扰被间隔为很多面积较小的斑块,从而使得该物种的数量急剧降低。从种群的遗传多样性来看,种群规模的减小又使得遗传多样性对近亲繁殖呈负反馈关系,进而引起繁殖与存活能力的减弱。

  栖息地破碎化是一个动态的过程,在多尺度上有着复杂的空间格局变化。以研究的范围大小可以将研究的尺度归为局部尺度、集合种群尺度和地理尺度3种[87]。其中局部尺度为个体在该尺度内能够进行取食和繁殖的范围尺度;集合种群尺度为对种群动态的研究范围尺度;地理尺度为某一个种所占据的范围尺度,在该范围内没有个体向外扩散。此外生态尺度的选择还与研究对象是动物个体或是动物种群有关[88]。例如,Rolstad等(1987)研究发现,松鸡在种群与个体间的领域需求存在较大范围的差距,个体在繁殖季节需要20~50hm2的领域范围,繁殖的种群则需要10000 hm2。可见同一种类中鸟类种群的研究范围尺度往往是要大于个体的,因此在实际分析中对于栖息地破碎化的尺度选取应结合具体的对象以及问题来进行考虑。目前,国内关于栖息地破碎化对鸟类的影响等研究集中在对鸟类的分布、繁殖以及群落等方面,比如丁平等对浙江西部地区分布的白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti)的栖息地情况进行调查,发现生境破碎化会威胁该物种的生存;桑正林等对黑颈鹤在云南省大山包保护区的栖息地破碎化情况进行研究,发现道路等人为因素会破坏相近的生境,旅游活动也对该物种的栖息地造成一定影响;程瑾瑞对大兴安岭的栗斑腹鹟进行栖息地破碎化研究,发现人为干扰以及自然环境因素为该物种种群数量下降的原因。

  1.5白眉山鹧鸪的研究现状

  白眉山鹧鸪(Arborophila gingica),又名白额山鹧鸪,属鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae),中等体型(30厘米)的灰褐色山鹧鸪,腿红,喉黄色,主要特征是颈项上具黑、白以及巧克力色环带。雌雄羽色相似。分为两个亚种,指名亚种的额和头顶前部两侧为白色,该区域广西亚种为栗褐色。该鸟分布区域狭窄,仅见于浙江西南部、福建西北部、江西和湖南的南部、广东北部、广西东部和中部。1789年至1930年期间,白眉山鹧鸪曾被多次命名,经过大量的研究和比较后命名为白眉山鹧鸪(Arborophila gingica gingica),此为白眉山鹧鸪指名亚种的命名史。一直以来科学界普遍认同白眉山鹧鸪是单型种,没有亚种的分化。直至2008年,周放等[98]在野外观察并对比了广西北部九万大山、中南部大明山的白眉山鹧鸪在形态上与采自湖南、福建等地的标本,发现了白眉山鹧鸪的一个新类群,并将它命名为白眉山鹧鸪广西亚种(A.gingica guangxiensis)。

  对白眉山鹧鸪的研究较少,目前只有形态、分布、笼养繁殖习性和冬季觅食地等部分报道。据已有的研究结果可知,白眉山鹧鸪是分布于山地森林景观中,主要取食植物性食物的地栖鸟类,其海拔分布主要在700~1200 m,冬季活动的海拔范围会有所下降。通过李小惠、周放等人对白眉山鹧鸪的研究中,了解到该物种的夏季至冬季的食物组成包括漆树科的野漆(Poxicodendrom sytvestra),壳斗科的锥栗(Catanea henryi)、红栲(Caslanopsis hystrix),樟树科的乌药(Lindera stryni)以及木姜子属(Litsea)等野生植物的种子和果实,在其余的季节会取食草珊瑚(Sarcandra glabra)以及香港四照花(Dendrobenthemia japonica)的果实,除了植物性食物,还取食蚂蚁等动物性食物。白眉山鹧鸪的栖息生境包括了阔叶林、针叶阔叶混交林、稀疏杂木矮树灌丛以及竹林等生境,喜在山谷和河边较阴郁潮湿的丛林中活动[99]。此外,关于白眉山鹧鸪的生态习性还包括了,该物种在繁殖期会两只一起活动,而非繁殖期会以4~7只组成一个小群活动。性情隐蔽,在天气变换时以及早晚上下夜栖树时会发出像口哨般的叫声。关于白眉山鹧鸪的繁殖研究较为缺乏,根据李小惠等对白眉山鹧鸪的研究可知该物种的繁殖活动从2月开始,3、4月份即筑巢产卵。雌雄共同筑巢,多筑巢于杂木林、灌木丛或乔木大树下落叶较多的凹地处,巢结构简单由干草、落叶、枯枝以及羽毛堆叠而成。产4~5枚卵,卵白色,重约20g。

  目前在广西,白眉山鹧鸪的分布区自东而西主要分为三片:大瑶山片、九万大山片和大明山片。白眉山鹧鸪指名亚种目前在广西的分布仅在大瑶山与九万大山两个片区,广西亚种则分布九万大山和大明山片区,其中大明山群体为白眉山鹧鸪分布最南的群体。白眉山鹧鸪在广西的历史分布还包括了萌渚岭片,萌渚岭片地跨贺州,位于广西东北部,八十年代初在贺州的滑水冲保护区一带,白眉山鹧鸪在野外时常可见,种群数量较多,但由于森林砍伐和非法捕猎等人类活动,至1993年在当地已未能见到该物种。

  在国内,山鹧鸪属(Arborophila)的报道仅四川山鹧鸪(Arborophila rufipectus)和海南山鹧鸪(Arborophila ardens)两种报道较多,其他种鲜有报道甚至没有研究。山鹧鸪多生活在远离人类活动影响的亚热带、热带常绿阔叶林中。早期对山鹧鸪类的研究以描述性分析为主,如李小惠等对白额山鹧鸪的生态习性的观察研究;周放对白额山鹧鸪在广西的分布情况的研究;李桂垣等对四川山鹧鸪的巢、卵以及鸣声进行描述分析;徐照辉等对四川山鹧鸪的栖息环境以及分布活动的研究等;多数集中于对该类鸟类的栖息生境以及生态习性等方面的描述。而表1-1所列为近期关于山鹧鸪属鸟类栖息地选择的研究。此外,还有一些关于山鹧鸪鸟类栖息地情况的分析报道。比如,戴波等对四川山鹧鸪的生境破碎化情况进行分析,发现其现实栖息地破碎化程度较高;邱胜荣等研究海南山鹧鸪的栖息地情况,用GAP分析方法对该物种的保护空缺进行分析,结果发现海南的中北部山地为海南山鹧鸪的保护空白地区。

  目前,全世界共发现、记述有18种山鹧鸪,主要分布于东亚的南部地区,从中国南部至东南亚。中国迄今共记录10种山鹧鸪,且多数为中国特有种,一些种类已被列为世界濒危鸟类。其中白眉山鹧鸪种群数量较为稀少,已被视为全球性易危种,在《中国脊椎动物红色名录》(2016)列为易危。

  表1-1国内山鹧鸪类栖息地选择研究现状

  种名研究区域栖息地选择研究者环颈山鹧鸪

  (A.torqueola)高黎贡山赧亢自然公园

  育雏期偏向选择乔木胸径、乔木盖度、灌木盖度和落叶盖度较高,离水源较远的地方活动。王疆评等,2014[116]海南山鹧鸪

  (A.ardens)海南霸王岭国家级自然保护区

  

  夜栖地选择树种多为阔叶林,夜栖位置距离地5.23±0.55,与夜栖树主干距离2.56±0.58。韦峰,2008[109]四川山鹧鸪

  (A.rufipectus)四川老君山国家级自然保护区

  冬季偏向选择海拔较低、坡度平缓、乔木盖度较小、竹子较矮、草本低矮稀疏、1.0 m层盖度较大、4.0~5.0 m层盖度较小、距小路和林缘较近的栖息地。付义强,2016[117]白眉山鹧鸪

  (A.gingica)广西九万山国家级自然保护区冬季偏向选择面朝东南方向的山坡,坡度在20~44°,且与食物资源有关的落叶盖度为其选择的关键因子。杨岗,2011[100]

  1.6研究目的与意义

  1.6.1研究目的

  本研究通过查找文献来了解和掌握白眉山鹧鸪的研究现状,通过野外观察,初步确定白眉山鹧鸪栖息地特征和功能,利用栖息地参数定量的统计学分析,对白眉山鹧鸪在不同空间尺度和不同时间尺度上的栖息地选择进行研究。并运用GARP模型与ARCGIS软件对白眉山鹧鸪在广西的栖息地片断化进行研究,了解其受胁现状。总结而言,本研究的主要目的为研究白眉山鹧鸪在广西三大片分布区的栖息地破碎化现状,并深入了解该物种对于不同栖息地因子的选择差异,从而揭示其栖息地选择的规律,以期为保护区内白眉山鹧鸪的保护提供基础资料。

  1.6.2研究意义

  白眉山鹧鸪属鸡形目(Galliformes)鸟类,此类鸟类是与人类关系密切的鸟类类群,该类鸟类的生存情况可以有效反映保护区栖息地的类型、质量以及保护区情况。鸡形目鸟类是世界受胁鸟类的重要组成[118],而我国是鸡形目鸟类资源最丰富的国家之一,对该类鸟类进行有效的保护工作对于生态系统稳定的维持和生物多样性的保护有着重要意义[119]。

  随着区域经济的快速发展,人们对于白眉山鹧鸪栖息地的影响日益加剧,比如栖息地的破坏、非法猎捕、人为活动的干扰等人为因素导致该物种分布与数量的缩减,栖息地面积与数量在不断下降,栖息地片断化明显,其所面临的威胁日趋严重[120]。白眉山鹧鸪分布区域狭窄,迁徙与扩散能力较弱,躲避天敌能力相对较差等生物学特性使得栖息地片断化对它的影响尤甚。白眉山鹧鸪作为我国鸟类的特有种,广西是白眉山鹧鸪最重要的分布区之一,因此通过对广西白眉山鹧鸪栖息地选择以及栖息地破碎化的评估等研究可以加深对该物种的认识,为栖息地保护、鸟类种群的恢复、环境容纳量等研究提供基础资料[121],其研究结果对促进鸟类保护有着极其重要的作用。

  第二章研究区域

  本文主要对白眉山鹧鸪在广西省壮族自治区的栖息地进行研究分析,该物种在广西的分布主要包括了大瑶山自然保护区、九万山自然保护区以及大明山自然保护区三片区域。

  2.1大瑶山自然保护区简介

  2.1.1地理位置

  大瑶山自然保护区位于广西壮族自治区中部偏东的金秀、荔浦、蒙山县三县交界处,地处东经109°50′~110°27′,北纬23°40′~24°22°,所处的气候带为南亚热带与中亚热带的一个过度地带,位于北回归线周围。大瑶山南北长200余km,东西宽70余km,保护区总面积25594.7hm2。保护区分为长滩河—猴子山片、金秀河口、圣堂山—五指山、大顶山、德梅山、平竹老山以及龙军山7个片区。

  2.1.2地貌

  大瑶山地貌复杂,多属中山地貌,山体向东北——西南走向,南端靠近北回归线,北端与驾桥岭相连,山脉的山脊线由东北至西南,贯穿于金秀瑶族自治县,最高峰为圣堂山,其海拔为1979m。圣堂山周边山体的海拔依次降低。整个大瑶山地区海拔在1500m之上的山体有16座,800m以下的低山与丘陵有400多座,而1500m以下800m以上的山体则有700多座。

  2.1.3气候

  大瑶山由于处于南亚热带向中亚热带过渡的一个区域,其气候具有典型的亚热带山体气候特点。雨量充足、湿度大、日照时间短,年均降雨量为1700mm左右,其中7月份的均降雨量最大,为300mm左右,4~9月的降水量占到了全年降水量的78%,12月降雨最少。整体气候温和,年均温17℃。最高气温和最低气温分别为32.6℃和-5.6℃,7月最热,1月最冷。

  2.1.4水文

  大瑶山自然保护区充沛的降雨是地下水的主要补给来源。大瑶山是25条河流的发源地,分别属于柳江、浔江以及桂江这三个河系,最后汇入珠江流域的西江水系,流域面积达2229.4km2,干流长度合计485km,总长度1879.4km。,4~8月为丰水期,地下水较为丰富,11月至来年2月为枯水期,地下水相对贫乏。

  2.1.5资源

  大瑶山保护区位于南亚热带—中亚热带的过渡地带,山脉纵横交错,其气候多变的特点,使得该地区具有着气候各异的小环境,为其丰富的生物多样性提供基础。大瑶山植被呈现出南亚热带季风常绿阔叶林与中亚热带常绿阔叶镶嵌交错分布格局,为全球生物多样性研究与保护的关键地区和热点地区之一。保护区有森林面积1173km2,占土地总面积的58%,大瑶山的不同海拔梯度范围内分布着不同的植物群系,在海拔900m以下主要以黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)、青钩栲(Castanopsis kawakamii)等为代表,900m~1400m主要为细枝栲(Castanopsis carlesii)、栲树(Castanopsis fargesii)、甜锥(Castanopsis eyrei)等群系为代表的山地常绿阔叶林和亚热带常绿阔叶林,同时也有银杉(Cathaya argyrophylla)、长苞铁林(Tsuga longibrateata)等群系为代表的部分山针阔混交林和针叶林。而海拔1400m以上则为红岩杜鹃(Rhododendron haofui)、变色杜鹃(Rhododendron simiarumvar.versicolor)等为代表的山顶苔藓矮林。此外还有经济树种马尾松、八角、玉桂等。

  大瑶山共有陆生脊椎动物372种,占广西陆生脊椎动物种数总量的32.38%。该地区多为南亚热带动物,其中两栖类2目8科43种;爬行类3目9科52种;兽类8目17科34种;鸟类有19目37科242种。属于国家一级保护动物的有鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus),二级保护有猕猴(Macaca mulatta)、大鲵(Andrias davidianus)、山瑞鳖(Palea steindachneri)、红腹角雉(Tragopan temminckii)、穿山甲(Manis Pentadactyla)、林麝(Moschus berezouskii)、白鹇等。

  2.2九万山自然保护区

  2.2.1地理位置

  九万山自然保护区位于广西北部,处于柳州市、河池市之间。周边有融水苗族自治县、罗城仫佬族自治县、环江毛南族自治县三个县。地理坐标位置为E 108°35′32〃~108°48′49〃,N 25°01′55〃~25°19′54〃。最开始为1957年建立的九万山森林经营管理所,1980年设定为防护林区,1982年成立为广西省级自然保护区,2007年列为中国国家级自然保护区。保护区总面积252km2,核心区面积105km2,缓冲区面积68km2,实验区面积79km2。其是广西生物多样性最丰富、物种数量最多的国家级自然保护区。主要保护对象为中亚热带常绿阔叶林内的珍惜濒危植物、动物为主的森林生态系统。

  2.2.2地貌

  九万山保护区处于云南、贵州高原地区向广西、广东丘陵过渡的特殊地带,其属于苗岭山脉的南缘,山脉总体上为南北走向,北高南低。九万山山峰海拔较高,相对高差900~1200 m,多在1000m以上,如七十二坡(1084m)、池洞背(1227m)、不梦岭(1076m)等,最高锋为无名高地(1693m)。保护区内溪流河谷密集,山坡切割强烈,坡度往往在50º以上。

  保护区属于华南准地台桂北迭隆起的构造体系,从四堡运动开始上升陆地,在地层的构成,保护区的西南面和西北面为中元古界四堡群。保护区西部为上元古界丹洲群。保护区的块状岩石主要为黑云母二长花岗岩,以及带有闪长岩、基性岩等。由于古代的多次构造运动,地质构造复杂峰巧叠峰、岭谷交错、谷岭高差悬殊。主要的褶皱构造有4处,主要的断裂构造有19条。土壤母质主要由砂页岩、片岩、板岩、细碧角斑岩、花岗闪长岩等组成,土壤的垂直分布上,海拔由低到高依次为山地红壤、山地红黄壤、山地黄壤和山地黄棕壤。保护区地貌形态具多层次且复杂为森林植被发育和动物栖息繁衍提供了多样的环境基础。

  2.2.3气候

  保护区属于中亚热带季风气候区,年平均日照时数1000~1200h。年均温12.0~17.1℃,极端最高温37℃,极端最低温-8℃。雨季在4月至8月,占了全年降雨量的70%左右,年均降雨量1600~2100mm,年均相对湿度82~90%。无霜期为303天。由于山体地势西北高东南低,相对冬季北部的寒冷来说南部的暖湿气流对其影响更大,使得沟谷地段冬无严寒、夏无酷暑。正是该地区的气候条件孕育了九万山内丰富的动、植物多样性。

  2.2.4水文

  保护区的复杂地形环境,造就了其发达的水系环境。发源于此区域的河流有74条,其中的贝江河、中洲河、阳江河、东小江河总长838.8km,集雨面积在50km2以上。河网密度0.4km/km2。年均径流1.92~6.06亿m3。河流周边多被植被覆盖、居民点少水质好、含沙量低。是柳江的发源地之一,供给周边三个县的生产生活用水。

  2.2.5资源

  保护区属于中亚热带常绿阔叶针叶林,物种多、结构复杂。森林植被主要以木兰科、樟科、山茶科、金缕梅科、壳斗科、冬青科为主。植被分布呈现明显的垂直地带分异,海拔1000 m以下基带为常绿阔叶林;海拔1000至1300m为常绿、落叶阔叶混交林和中山针阔混交林,主要群系是广西大头茶(Gordonia kwangsiensi Chang)林、红岩杜鹃(Rhododendron haofui)林、长苞铁林(Tsuga longibrateata)、栲树(Castanopsis fargesii)林、水青冈(Fagus longipetiolata)林;1300至1500m为落叶阔叶林,主要群系是马尾树(Rhoiptelea chiliantha)林、大叶山柳(Clethra kaiponesis)林、裂叶白辛树(Pterostyrax leveillei)林等群系;1500m以上为山顶和山脊苔鲜矮林,主要群系为杜鹃(Rhododendron simsii)林。

  保护区内分布有5纲96科401种脊椎动物,其中鸟类有43科213种,占据广西鸟类种数的31%。保护区内属于国家重点保护动物的有蟒蛇(Python molurus)、熊猴(Macaca assamensis)、穿山甲(Manis Pentadactyla)、金钱豹(Panthera pardus)和林麝(Moschus berezouskii)等。此外九万山保护区分布有较多的白眉山鹧鸪(Arborophila gingica),因此加强对九万山地区的保护与调查,对于白眉山鹧鸪的研究和保护具有重要的意义。

  2.3大明山保护区

  广西大明山地处广西中部,东与上林县交界,南与宾阳县相邻,西与南宁市武鸣区毗连,北部与马山县和都安瑶族自治县相邻。大明山是广西中南部海拔最高的山地,整个山体为西北至东南的一个穹窿复背斜构造,周围被盆地包围,其西南面为武鸣盆地,东面为上林盆地以及宾阳盆地,北面则为马山槽谷盆地,山体的中部则为地势较为平缓的“天坪”。大明山位于北回归线上,气候属于南亚热带湿润山地季风气候。年均温12.4~19.7℃,极端最高温28.6℃,极端最低温-6℃。雨季在5月至9月,年降雨量2630mm,区充沛的降雨量使得该地区地表的水系发达,区域内溪涧河流纵横交错,为周边县市的农业生产和生活提供了用水,以及为动物提供了栖息、觅食和繁殖的生境。有学者将大明山视为北热带和南亚热带的一个分界,为北回归线上物种繁多的山地森林生态系统。保护区的森林植被主要为常绿阔叶林,低海拔沟谷有些地段则为热带季雨林,高海拔山顶及山脊为高山矮林。在垂直分布上,低海拔500m以下主要有热带季雨林和人工林组成如桉树、杉木、大叶栎等。在海拔500~800m主要由亚热带季风常绿阔叶林构成如吊皮锥、华润楠、罗浮栲等。海拔900~1400m主要由山地常绿阔叶林构成如红润楠、贵州石栋等以及混有一定片段的针阔混交林如大明山松、黄山松等。而海拔1400m以上则为银荷木、羊角杜鹃等构成的山顶苔藓矮林。大明山动物资源十分丰富,野生脊椎动物有31目90科208属294种,占广西已知种数的33%,其中:鱼类22种、两栖类19种、爬行类42种、鸟类151种,哺乳类60种。其中国家一级保护动物有黑叶猴(Trachypithecus francoisi)、金钱豹、林麝和蟒,国家二级保护动物有鬣羚(Capricornis sumatraensis)、亚洲黑熊(Ursus thibetanus)、褐翅鸦鹃(Centropus sinensis)、海南鳽(Gorsachius magnificus)、白鹇等33种。大明山保护区为白眉山鹧鸪已知的最南分布区,因此对该区域的研究有助于加深对该物种的了解。

  第三章研究方法

  本文对白眉山鹧鸪的研究主要分为生境选择以及栖息地破碎化两个方面的内容进行分析,研究方法如下:

  3.1栖息地选择

  2017年3月至2018年2月对白眉山鹧鸪的栖息地选择进行了调查。根据白眉山鹧鸪的生活习性、鸣声和保护区林相图,在保护区内(主要是圣堂山保护站与五指山保护站)可能出现该物种的地方设置样线或样点,于不同季节,选取不同生境(阔叶林、针阔混交林、人工林等)和不同海拔(3梯度)进行调查。每条样线的设置长度为1.5~3km,样线的设置主要在林间小路、森林的道路以及山脊中。本研究在已知和可能有白眉山鹧鸪分布的区域设置8条重点调查样线,其他区域布设4条一般调查样线。样线法调查时,1~2人以大约2km/h的速度沿着样线步行进行调查,每走50m则停下来播放3min白眉山鹧鸪的鸣声。在该期间使用8×42双筒望远镜对周围的森林下层进行观察以及听下周围是否有白眉山鹧鸪的鸣声。在鸣声回放的同时,使用8×42倍双筒望远镜对调查点周围的森林下层进行仔细观察。当发现了该物种的活动痕迹或者听到其鸣声时,再设置一个10m×10m大小的利用样方。同时,结合红外相机调查的方法,在不同生境、不同海拔放置2-4台红外相机,以期更好地发现和记录其活动情况。对利用样方与非利用样方进行生态因子测量,将两种样方进行比较以检验对栖息地的选择。

  结合相关的文献与已有的工作经验,对白眉山鹧鸪在大瑶山以及九万山区域的栖息地选择进行研究,研究期间,对白眉山鹧鸪的活动地点进行详细调查,了解其栖息地情况,并通过定量分析该物种微生境下栖息地选择的关键因子。

  3.1.1数据收集

  要确定白眉山鹧鸪的具体活动地点,研究方法主要采用:

  (1)红外相机监测法

  在野生动物研究领域,红外相机技术是红外触发拍摄技术(infrared-triggered photography)的简称,是指红外感应设备自动拍摄野生动物的静态照片或动态影像的技术与方法[123]。红外相机能够在野外24小时不间断地工作,近年来被作为重要的调查手段,广泛应用于自然保护区和偏远地区的生物多样性调查以及野生动物的行为学研究中。

  (2)鸣声回放法

  在鸟类活动高峰期(重点调查时间06∶30—09∶30和15∶00—19∶00)使用鸣声回放法。通过先前的研究得知,白眉山鹧鸪隐蔽性强,在野外不易观察到实体,对其使用直接观察法和雾网法的调查效果均不好。但因它喜爱鸣叫且鸣声响亮,几乎一年四季均能听到它的叫声,利用录音机播放它的鸣叫声可以引起白眉山鹧鸪的回应,所以使用鸣声回放方法辅助调查可以更准确掌握白眉山鹧鸪的分布情况。在使用鸣声回放法时,为避免声音过大惊吓到较近的个体,我们会先用较低音量回放20s左右,观察周围生境是否有该物种回应,然后慢慢提高到85dB的音量。

  (3)活动痕迹法

  白眉山鹧鸪会在一定的区域范围内连续的扒食,通过拨开落叶找寻食物,形成一小片的取食痕迹。由此我们可以通过白眉山鹧鸪的觅食痕迹以及粪便等活动痕迹对白眉山鹧鸪进行野外调查,确认白眉山鹧鸪的活动区域。

  (4)访问法

  除以上方法之外,辅以访问法调查。在白眉山鹧鸪的分布地点,当地的护林员或者猎人会对白眉山鹧鸪的栖息活动情况比较了解,因此可对他们进行询问并综合文献资料以及实地调查确定白眉山鹧鸪的活动点。

  3.1.2样方调查

  生态因子变量的采集使用样方法,该方法可获取较为精细详细的环境数据。在前述的样线中进行观察,搜寻白眉山鹧鸪的痕迹,用GPS记录发现实体点或者痕迹(粪便或刨痕)点所在位置,设置一个10×10 m范围的大样方为利用样方,用GPS记录下该点的经纬度坐标。若周边多个取食点距离小于5m,则选取这些取食点的中心来作为取食点,利用样方之间的直线距离大于100 m。

  参照Young等[124]方法,以取食点为中心,样方的大小为10×10 m(蒋志刚,2002),测量的因子有植被类型、海拔、坡度、坡向、坡位、距林间小路距离、距水源距离、距林缘距离、落叶盖度、落叶厚度、乔木密度、乔木盖度、乔木均高、摆竹灌丛密度、灌丛盖度、灌丛均高与草本密度、草本均高、草本盖度共19个因子。在10m×10m样方的四角和中心点划5个1×1 m小样方,测量的因子有草本层和落叶层信息。

  植被类型(Vegetation type):植被类型分为阔叶林、阔叶摆竹混交林、摆竹林、针阔混交林、八角林、毛竹林、杉木林;

  海拔(Elevation):样方中心点的海拔,通过GPS测量记录;

  坡向(Slope Aspect):为样方所处山坡所对着的方向,通过与指北针顺时针方向之间的度数作为坡向值;

  坡度(Slope):用坡度仪直接测量样方坡度;

  坡位(Slope positions):为样方所在的山坡位置,以1,2,3分别取值上、中、下三个坡位;

  与林间小路距离(Distance to road):10×10 m样方中心距离最近林间小路的直线距离;

  与林缘距离(Distance to forest edge):与10×10 m样方中心直线距离最近的林缘的直线距离;

  与水源距离(Distance to the water resource):10×10 m样方中心距离最近水源的直线距离,水源包括山涧溪流,河流等;

  乔木密度(Density of trees):10×10 m样方内的乔木数量;

  乔木均高(Average height of trees):10×10 m样方内乔木的平均高度,估测值;

  乔木盖度(Cover of trees):10×10 m样方内乔木层盖度,估测值;

  摆竹灌丛密度(Density of bai bamboo and shrub):10×10 m样方中灌木的数量;

  摆竹灌丛均高(Average height of bai bamboo and shrub):10×10 m样方中灌木的平均高度,估测值;

  摆竹灌丛盖度(Cover of bai bamboo and shrub):10×10 m样方内灌木层盖度,估测值;

  草本密度(Density of grasses):5个小样方中,草本植物的平均数量;

  草本均高(Average height of grasses):5个小样方中,草本植物的平均高度,由卷尺测量;

  草本盖度(Cover of grasses):10×10 m样方内草本层盖度,估测值;

  落叶厚度(Thickness of shatter):5个小样方中分别用卷尺测量3个值,然后取平均值;

  落叶盖度(Cover of shatter):10×10 m样方内落叶的覆盖度,估测值。

  3.1.3数据处理

  数据处理方法主要有主成分分析(Principal-component analysis)、判别分析(Discriminant analysis)以及线性回归(Linear regression)等。逻辑斯蒂回归(Logistic regression)是对二态变量进行回归分析的标准方法。其中通过逻辑斯蒂回归(Logistic regression)对物种在环境中存在(Presence)或不存在(Absence)的可能性概率(Probability of occurrence)的二态变量进行回归分析,来判别物种对某些生境条件是否存在偏爱。本文对栖息地选择中的19个生态因子通过以下数据处理方法进行分析:

  (1)植被类型

  本文使用Bailey’s方法[125]分析白眉山鹧鸪对6种植被类型的选择性,Bailey’s方法使用了连续性校正因子,使用时无须进行拟合卡方检验[126],是分析“利用——可利用性”类型生境选择数据的较为方便的统计方法。

  Baliley’s置信区间计算公式为:

  C=B/4N

  PiL=ni-18N+18

  PiU=ni+78N+18

  PiL=PiL-CC+1-PiL2C+12

  PiU=PiU+CC+1-PiU2C+12

  式中B为置信度(α/k)时自由度为1的卡方分布单尾检验临界值,k为生境类型数。ni指观察到的物种对某一种植被类型的数目,N为观察的总数值,PiL和PiU分别为置信区间的上下限。若某一种植被类型实际利用比例落在Bailey’s置信区间里面,则该植被类型为随机利用。若位于该置信区间的左侧或右侧,分别为正选择以及负选择。植被类型的利用比例为以某一种植被类型的面积与总面积的百分比值,而实际利用比例则为记录某一种植被类型中利用数目与全部利用点之间的百分比值。

  (2)坡度与坡向

  栖息地选择变量中的坡度和坡向两个因子分布使用圆形分布统计方法(circular distribution)[127]分析。

  S=ni*sintin;C=ni*costin

  θtan-1SC,S>0 C<0180°+tan-1SC,C<0 360°+tan-1SC,S<0 C>0;

  Y=S2+C2

  式中n为所有样本总数,ni为角度ti所对应的样本数量,θ为最终平均角,Y为角度离散程度。此后采用雷氏检验(Rayleigh’s test)的Z值分析该物种栖息地利用样方的坡向和坡度是否存在集中趋势。

  Z值计算公式:

  Z=nY2;

  若Z大于Zn,0.05,则白眉山鹧鸪栖息地选择中坡向或坡度等因子具有集中趋势,之后利用最终平均角计算平均角期望区间得到该物种对坡向和坡度两个变量因子的选择范围

  平均角期望区间:θ±1-a2/2nY2

  a2=cos2θi=1knicos2ti+sin2θi=1knisin2ti/n

  式中k为ti所具有的列数,θ为最终平均角,Y为角度离散程度。

  本文对白眉山鹧鸪栖息地利用样方以及对照样方内的坡向、坡度的不同使用Watson’s U2 test来进行分析。若U2大于U20.05,则表示利用样方和对照样方之间的因子存在显著差异。

  U2=n1n2N2dk2-dk2N

  N=n1+n2

  dk=ikn1k-jkn2k

  式中k为所有样本的列数,假设n1为利用样方的样本量,n2为对照样方的样本量;i,j分别为n1,n2样本大小的排序(i,j由1开始)。

  (3)剩余16个变量

  此后对实验组和对照组的剩余栖息地变量使用Kolmogorov-Smirnov test检验,检测剩余的16个数值型因子能否表现出正态分布。将符合正态分布的生态因子(即P大于0.05)以T-test进行分析,不符合正态分布(P小于0.05)的生态因子则以Mann-Whitney test进行分析。

  将利用样方和对照样方之间存在显著差异的变量以Spearman correlation判断这些变量两两之间的相关性,当其相关系数r小于0.6时,则予以保留。变量间相关系数大于等于0.6的,则选取其在生物学意义上更重要的一个进行进一步的分析。对筛选的变量以逐步判别分析(stepwise discriminant analysis)来进一步进行分析,得到对栖息地选择据有较大影响性的因子,以及白眉山鹧鸪在不同时期栖息地选择的首要判别因子(使用此方法分析时,选项都为系统的默认值)。

  (4)主成分分析(principal component analysis)

  对白眉山鹧鸪栖息地特征进行因子分析(factor analysis),采用主成分分析法对白眉山鹧鸪栖息地选择的18个变量进行分析。主成分分析通过在变量中进行分析,得到能够完整的代表这些信息的主要的几个主分量,对特征值大于1的进行提取,利用相等最大值(Equamax)法得到的旋转后的因子负荷矩阵,来选择影响白眉山鹧鸪栖息地的主要因子。

  本文以Mean±SE(算术平均值±标准误)来表示数据的统计分析。数据在Microsoft office Excel 2013和SPSS 22.0等软件完成。

  3.2栖息地破碎化

  白眉山鹧鸪在广西的分布包括三个片区,本文利用野外调查得到的分布点,在ArcGIS中使用最小凸多边形法划分3个分布区,并设定分布区外20km的缓冲距离作为该物种栖息地破碎化的研究区域。

  3.2.1斑块的确定

  本文以野外调查以及广西大学鸟类学团队得到的白眉山鹧鸪分布点(广西境内)数据进行筛选,排除距离小于栅格分辨率(90m)的点,以及过于集中的分布点,最后筛选出69个分布位点进行GARP模型构建。地形、NDVI指数、居民点、道路与河流信息来源于中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn),下载的数据在ENVI5.2中进行镶嵌,通过对ASTER GDEMV2高程数据在ArcGIS中进行表面分析得到坡向和坡度栅格数据。以水体、居民区和道路矢量数据在ArcGIS中进行欧式距离分析得到水体距离、居民区距离和道路距离因子。变量因子统一为90m分辨率大小,统一使用WGS1984坐标系转化为GARP所需的ASCII文件格式。在GARP模型构建中,使用GARP模型的1.1.6版,设置以70%的分布点数据作为训练集,运算1000次。以在研究区内随机生成130个非现有分布点数据构建模型的假阳性率,在SPSS中构造ROC曲线,得到的AUC值为0.9323。最后选择与现有分布最为相近的10个结果图层再进行栅格计算叠加,选取8~10的栅格值进行重分类得到大瑶山、大明山和九万山三个片区的斑块分布图。

  3.2.2栖息地破碎化相关指数的计算

  本文对栖息地破碎化的描述有斑块的面积总和、斑块个数、斑块面积、斑块形状指数、斑块之间相距的距离等要素[128,129]。文中将组成白眉山鹧鸪栖息地景观类型分为自然景观以及道路与居民区等人为景观。

  斑块密度指数计算公式:

  FD=nA

  其中n为斑块的数量,A是斑块的面积,斑块密度指数FD则为两者的比值。在不同的类别的景观中,斑块密度为各类别景观中斑块数量与面积的比值。此时可以比较各个类别景观的破碎化程度,了解不同类别景观受到干扰的强度。FD的值越高表示破碎化的程度越高。

  斑块形状破碎化指数:

  FS1=1-1MSI

  FS2=1-1ASI

  MSI=i=1nSI(i)N

  ASI=i=1nA(i)SI(i)A

  SI(i)=P(i)4A(i)

  A=i=1nA(i)

  FS1和FS2分别代表不同景观类型的斑块化破碎指数,n为一种景观类型内的斑块数目,MSI代表景观中斑块的形状指数平均值,ASI是面积加权的平均形状指数,SI(i)代表景观斑块i的形状指数,P(i)代表景观斑块i的周长,A代表其中一种景观类型的面积总和。

  斑块间隔度:

  ri=ini=1ndij

  式中dij是相邻斑块间的距离,n是相邻斑块的数目。

  片断化程度指数(F):

  F=1-i=1n1Di×AiA2

  Di=Pi2×πAi

  本文以丁平等[95](2000)提出的破碎化指数(F)来进行研究,其中n是斑块的数量,Pi是斑块的周长,Di是斑块的形状指数,Ai为斑块i的面积,A为研究区域的面积。

  人为干扰指数(HDI):

  HDI=AhumAnat

  Ahum是人为景观(道路,居民区)面积,Anat是自然景观面积。

  第四章白眉山鹧鸪的生态习性

  4.1生态观察

  白眉山鹧鸪栖息在山地森林中,性情胆怯,多远离林缘地带活动。该物种隐蔽性较强,遇到危险时会蹲下掩盖其颜色较鲜艳的红色脚部,蹲伏不动时其羽毛颜色与周围的落叶环境相似,难以辨别。白眉山鹧鸪不擅长飞行,迁徙能力差,可在连绵的山体间扩散,但开阔的牧场、居民地,甚至横截面积较大的公路都可阻碍其扩散活动,为山地间的留鸟。

  4.1.1觅食习性

  白眉山鹧鸪会在一定的区域范围内连续的扒食,通过拨开落叶找寻食物,形成小片的取食痕迹,其粪便呈微螺旋状,体积较小。野外观察发现,白眉山鹧鸪在不同时期的食性有所变化,在繁殖期白眉山鹧鸪会取食如楼梯草(Elatostema involucratum)等草本植物的嫩叶,至非繁殖时期则逐渐取代为金粟兰科的草珊瑚(Sarcandra glabra)、紫金牛科的朱砂根(Ardisia crenata)和百两金(Ardisia crispa)、葡萄科的扁担藤(Tetrastigma planicaule)、茜草科九节木属(Psychotria rubra)等灌木以及漆树科的野漆(Poxicodendrom syivestra)、樟科的乌药(Lindera stryni)、壳斗科锥栗(Castanea henryi)、红栲(Caslanopsis hystrix)等乔木植被的果实。这与山地植被的季节变化相关,2月至5月为草本植物的茂盛期,9月至12月是灌木和乔木植被的果实期。除植物性食物,白眉山鹧鸪在不同时期都会扒食蚯蚓、蚂蚁等土壤动物。

  4.1.2鸣叫

  白眉山鹧鸪喜好鸣叫,几乎四季都可听到白眉山鹧鸪的鸣叫声,调查发现该物种雄鸟鸣叫次数较多,早上和傍晚在上下夜栖息树时会发出较大的鸣叫声,阴雨天的前后喜爱鸣叫,而气候低于10℃时很少鸣叫。

  4.1.3雨雾天气对白眉山鹧鸪的影响

  此外,在野外调查中还了解到白眉山鹧鸪的一些生态习性,由于山地的高海拔生境终年雨雾较多,白眉山鹧鸪会在林下的岩石间隙内躲避雨水以及在雨雾天气的夜晚有趋光性。并且天气会对白眉山鹧鸪取食行为产生影响,晴天其取食行为多发生在中午,而雨雾天气时则多在雨停后取食,雨后活动比较频繁。

  4.2讨论

  根据野外观察并结合红外相机拍摄得到的信息,发现白眉山鹧鸪在大瑶山,九万山和大明山三个保护区中的分布还是比较广的。如在大瑶山保护区较北的天堂山一带至南部的大樟山、九万山的杨梅坳站至清水塘保护站区域以及大明山保护区都可见该物种的活动痕迹。在对白眉山鹧鸪的栖息地选择进行野外调查时发现,山地林区中不仅有白眉山鹧鸪,还有灰胸竹鸡(Bambusicola thoracica)以及白鹇等雉类同在森林下层活动,它们的食性相似,多以植物性食物为食,辅以动物性食物;白眉山鹧鸪与白鹇的生境选择比较相似,观察发现白鹇多在靠近林间小路,坡度较缓的阔叶林中活动,因此两者生态位比较相似。此外,三个物种均不混群活动。调查中还发现白眉山鹧鸪的潜伏隐蔽性可为该物种带来保护作用,这可能与该物种偏好选择落叶较多的生境有关。白眉山鹧鸪的繁殖行为隐蔽,本次调查关于该物种的繁殖习性了解较少。广西大瑶山保护区的巡护人员曾在巡山路的附近发现一个白眉山鹧鸪的巢,巢窝似枯枝落叶堆,与周围环境相似,在大树根部做窝,巢材简陋仅以木屑树叶堆垒,白眉山鹧鸪钻入内部孵卵,在外部不能看到其身影,白眉山鹧鸪警惕性很高,发现有人翻看过它的巢卵,则弃巢不再孵化。该营巢地的生境为阔叶混交林,位于海拔较高,离林缘较远的山地中。来年再去相同地点巡视,未发现其痕迹,推测白眉山鹧鸪对旧巢址不表现留恋。

  第五章白眉山鹧鸪栖息地选择

  本文主要以大瑶山自然保护区(圣堂山——五指山片区)以及九万山自然保护区(杨梅坳站)为主要调查地,对白眉山鹧鸪栖息地选择的影响因子使用定量分析的方法研究。本研究对该物种不同时期的栖息地选择研究主要在大瑶山片区进行(章节5.1至5.3),调查区域以及样线情况见图5-1。此外,本文还对白眉山鹧鸪繁殖期在大瑶山地区与九万山地区的栖息地变量进行了对比分析。

  图5-1调查区域

  Fig.5-1 Survey regions

  5.1白眉山鹧鸪繁殖期的栖息地选择

  5.1.1植被类型的选择

  本研究共记录白眉山鹧鸪繁殖期栖息地利用样方34个,其中阔叶林内15个,阔叶摆竹林内19个。结果显示,该物种繁殖期随机利用阔叶林、阔叶摆竹混交林,而对摆竹林、八角林、衫木林、松树林回避选择(表5-1)。

  表5-1繁殖期白眉山鹧鸪对不同植被类型的选择性

  植被类型

  Vegetation type期望利用比Pw

  Expected utilization ratio实际利用比例Pi

  Actual utilization ratioPi的Baliley’s置信区间

  Baliley’s 95%confidence interval for Pi选择性

  Selectivity阔叶林Broad-leaved forest0.8110.4410.211≤Pi≤0.662o阔叶摆竹混交林

  Broad-leaved bamboo mixed forest0.0210.5590.309≤Pi≤0.763o摆竹林

  Bai bamboo forest0.0080.0000-八角林

  Anise forest0.0820.0000-杉木林

  China fir forest0.0160.0000-松树林

  Pine forest0.0620.0000-+:偏好选择(Observed usage is significantly higher than expected);;-:回避选择(Observed usage is significantly lower than expected);o:随机利用(Observed usage in proportion to its availability)。

  5.1.2利用样方与对照样方的对比分析

  本文对利用样方的分析表明,在该时期栖息地变量中的坡向因子存在集中趋势(Z=16.037,Z0.05,34=2.974,P<0.05),平均角为51°(95%置信区间为35~68°),该物种繁殖期偏向选择东北坡的生境;其坡度也存在集中趋势(Z=32.361,Z0.05,34=2.974,P<0.05),平均角为34°(95%置信区间为29~38°),表明该物种对坡度具有选择性。

  对利用和对照样方的坡度、坡向这两个因子的检验结果表明,白眉山鹧鸪对坡向的选择不显著(U2=0.035,U20.05,35,35=0.186,p>0.05),且对坡度的分析结果表明其对坡度的选择同样也不显著(U2=0.038,U20.05,35,35=0.186,P>0.05)。

  利用Kolmogorov-Smirnov test(以下简称K-S test)检验白眉山鹧鸪繁殖期利用样方和对照样方之间的海拔、坡位、与林间小路距离、与林缘距离,以及乔木、摆竹灌丛和草本三者各自的均高、密度和盖度,落叶的厚度以及盖度等剩余16个栖息地变量因子的正态分布性。检验的结果表明,与林间小路距离、与林缘距离、摆竹灌丛盖度、落叶盖度、乔木均高与盖度、草本密度、均高以及盖度等9个因子均服从正态分布(p>0.05);而海拔、坡位、与水源距离、乔木密度、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛均高、落叶厚度等7个因子不服从正态分布(p<0.05)。

  利用独立样本的t-test对服从正态分布的9个因子:与林间小路距离、与林缘距离、乔木均高、乔木盖度、摆竹灌丛盖度、落叶盖度、草本密度、均高以及盖度等进行分析;对不符合正态分布的7个因子:海拔、坡位、与水源距离、乔木密度、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛均高、落叶厚度使用Mann-Whitney test分析。结果表明,白眉山鹧鸪繁殖期的利用样方和对照样方之间在坡位、与林间小路距离、落叶厚度上存在极显著差异(P<0.01),在与林缘距离和草本盖度2个参数存在显著差异(p<0.05),而其余生态因子无显著差异(p>0.05),见表5-2(其中P小于0.05为显著差异,P小于0.01为极显著差异)。

  表5-2繁殖期白眉山鹧鸪不同尺度利用样方和对照样方的生态因子比较(Mean±SE)

  生态因子

  Ecological factors利用样方

  Used plots对照样方

  Control plotsTU海拔Elevation(m)1219.97±31.531234.29±13.725—-0.037坡位Slope positions(°)1.74±0.132.29±0.12—-3.015**与林间小路距离Distance to road(m)7.25±1.0811.88±0.86-3.331**—与林缘距离Distance to forest edge(m)450.15±66.75272.97±40.172.274*—与水源距离Distance to water resource(m)35.50±4.6859.24±9.46—-1.535乔木密度Density of trees(棵/100m2)34±3.2931.62±4.05—-0.951乔木均高Average height of trees(m)9.00±0.428.72±0.670.360—乔木盖度Cover of trees(%)46.91±2.6944.38±3.310.593—摆竹灌丛密度Density of bai bamboo and shrub(棵/m2)10.21±1.1213.85±2.33—-0.628摆竹灌丛均高Average height of bai bamboo and shrub(m)3.05±0.472.99±0.48—-0.012摆竹灌丛盖度Cover of bai bamboo and shrub(%)58.74±3.1057.41±3.970.263—草本密度Density of grasses(棵/m2)9.74±0.977.03±1.121.816—草本均高Average height of grasses(cm)19.47±1.6821.35±1.93-0.735—草本盖度Cover of grasses(%)46.15±3.9232.12±4.542.338*—落叶盖度Cover of shatter(%)48.06±3.4649.88±4.35-0.328—落叶厚度Thickness of shatter(cm)1.84±0.120.75±0.09—-5.708**注:*表示差异显著,p<0.05;**表示差异极显著,P<0.01。

  5.1.3繁殖期栖息地选择的主要因子

  将差异显著的5个因子(表5-2):坡位、与林缘距离、与林间小路距离、草本盖度和落叶厚度进行Spearman相关系数分析,结果表明以上5个生态因子之间相关系数的绝对值均小于0.6,因此将这些因子进行下一步的逐步判别分析,筛选出白眉山鹧鸪繁殖时期栖息地选择的关键因子(表5-3)。由表5-3得到贡献值的大小,依次为落叶厚度、草本盖度以及与林间小路距离。从典型判别函数分析的结果可以看出,该物种繁殖期栖息地选择的标准化的典型判别函数为Z=0.906×落叶厚度+0.400×草本盖度-0.328×与林间小路距离-0.320×坡位,当Z小于零时可判断该生境为白眉山鹧鸪繁殖期的利用样方,反之则判断为对照样方。以这三个变量构造的方程来对利用样方和对照样方进行判别,正判率为76.9%。

  表5-3白眉山鹧鸪繁殖期利用样方和对照样方变量的逐步判别分析

  变量名

  Factors判别系数

  CoefficientsWilks’

  λFP坡位Slope positions-0.3200.86410.4040.002与林间小路距离Distance to road-0.3280.85611.0950.001草本盖度Cover of grasses0.4000.9245.4660.022落叶厚度Thickness of shatter0.9060.54754.7240.000

  5.1.4栖息地变量的主成分分析

  本文利用主成分分析对白眉山鹧鸪繁殖期的34个利用样方构造主成分,结果显示前7个因子的累积贡献率为78.12%,特征值都在1以上,基本包含了白眉山鹧鸪繁殖期栖息地利用样方生态因子的大多数信息。因此对前7个因子进行主成分提取,通过对变量因子进行旋转,得到相应的因子负荷矩阵(表5-4)。

  表5-4白眉山鹧鸪繁殖时期栖息地因子的主成分特征值表(n=34)

  因子序号

  compose初始特征值Initial Eigenvalues旋转提取因子的载荷平方和

  The load squared sum of the rotational extraction factor特征值

  Total贡献率(%)

  Contribution累积贡献率(%)Comulative特征值

  Total贡献率(%)

  Contribution累积贡献率(%)Cumulative13.93821.87921.8792.76415.35815.35822.51013.94335.8222.22912.38227.74031.94410.79846.6191.97710.98138.72141.90010.55357.1731.94110.78449.50451.4237.90665.0781.7679.81859.32261.3167.31272.3901.7339.63068.95271.0355.75278.1421.6549.19078.14280.7934.40882.55090.7594.21786.767100.6033.34790.115110.4402.44692.561120.3952.19794.758130.3291.83096.588140.2321.28897.876150.1610.89698.772160.1170.65299.425170.0610.33999.763180.0430.237100.000

  结合表5-4,本文以表5-5中白眉山鹧鸪(繁殖期)各栖息地因子负荷系数的绝对值大小来进行主成分的区分,其中:

  第一主成分的特征值为3.938,贡献率为21.879,其中绝对值大于0.6的因子有乔木盖度、摆竹灌丛均高、摆竹灌丛盖度,其负荷系数的绝对值分别为0.792、0.784和0.714,这3个因子主要代表中上层植被的覆盖面积大小,所以定义为中上层植被因素。白眉山鹧鸪繁殖期栖息地主要对于乔木盖度大,灌丛均高较大以及摆竹灌丛盖度大的区域选择。

  第二主成分特征值为2.510,贡献率为13.943,其中绝对值大于0.6的因子有草本密度,草本盖度,其负荷系数绝对值分别为0.869和0.779,这2个因子构成了白眉山鹧鸪该时期栖息地选择的第二主成分,体现了栖息地草本层的信息,所以命名为草本因素。白眉山鹧鸪繁殖期主要选择草本密度较大,草本盖度较高的生境。

  与林间小路距离在第三主成分中起主要影响作用,负荷系数绝对值大小为0.883,与栖息地选择活动有关,反映了白眉山鹧鸪繁殖期偏好选择靠近林间小路的生境。坡位和落叶厚度、坡度、坡向分别在第四、第五和第七主成分中起主要影响作用,反映了地形地貌与落叶层条件。白眉山鹧鸪在繁殖期选择落叶层较厚以及中缓坡度的生境。乔木均高、草本均高、摆竹灌丛密度分别在第三、第六和第七主成分中起主要影响作用,反映了栖息地的植被条件。

  表5-5白眉山鹧鸪繁殖期栖息地选择旋转后的因子负荷矩阵

  变量

  Variables主成分Component1234567海拔Elevation0.1430.585-0.247-0.0010.4370.412-0.100坡向Aspects-0.101-0.124-0.1980.122-0.044-0.063-0.811坡位Slope positions-0.109-0.134-0.1130.8860.070-0.0700.032坡度Slope0.0280.0340.175-0.0030.8810.1190.166与林间小路距离Distance to road-0.1250.3190.6410.504-0.1090.1730.003与林缘距离Distance to forest edge-0.2900.012-0.232-0.5810.1510.2820.118与水源距离Distance to water resource0.3980.365-0.2480.289-0.3070.2640.255乔木密度Density of trees-0.5680.0890.0500.591-0.3440.1300.101乔木均高Average height of trees0.191-0.0780.883-0.0740.0690.0440.043乔木盖度Cover of trees-0.7920.245-0.008-0.069-0.024-0.0040.097摆竹灌丛密度Density of bai bamboo and shrub0.048-0.0610.329-0.1480.1940.1050.760摆竹灌丛均高Average height of bai bamboo and shrub0.784-0.0510.215-0.075-0.122-0.146-0.032摆竹灌丛盖度Cover of bai bamboo and shrub0.714-0.1300.179-0.171-0.0050.2530.323草本密度Density of grasses-0.2470.8690.238-0.1270.019-0.110-0.092草本均高Average height of grasses0.1540.096-0.0850.113-0.054-0.8630.021草本盖度Cover of grasses-0.1470.779-0.2120.0380.167-0.372-0.256落叶盖度Cover of shatter0.480-0.3060.2270.001-0.3040.5100.302落叶厚度Thickness of shatter0.115-0.2360.4230.136-0.6030.3030.0925.2白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择

  5.2.1植被类型的选择

  本文记录白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地利用样方共25个,其中阔叶林内16个,阔叶摆竹林内8个,摆竹林内1个。结果显示,该物种非繁殖时期对阔叶林、阔叶摆竹混交林、摆竹林表现为随机选择,回避选择八角林、杉木林、松树林,见表5-6。

  表5-6非繁殖期白眉山鹧鸪对不同植被类型的选择性

  植被类型

  Vegetation type期望利用比例Pw

  Expected utilization ratio实际利用比例Pi

  Actual utilization ratioPi的Baliley’s置信区间

  Baliley’s 95%confidence interval for Pi选择性

  Selectivity阔叶林Broad-leaved forest0.8110.6400.336≤Pi≤0.850o阔叶摆竹混交林Broad-leaved bamboo forest0.0210.3200.095≤Pi≤0.584o摆竹林

  Bai bamboo forest0.0080.0400.006≤Pi≤0.251o八角林

  Anise forest0.0820.0000-杉木林

  China fir forest0.0160.0000-松树林

  Pine forest0.0620.0000-+:偏好选择(Observed usage is significantly higher than expected);;-:回避选择(Observed usage is significantly lower than expected);o:随机利用(Observed usage in proportion to its availability)。

  5.2.2利用样方与对照样方的对比分析

  对非繁殖期的栖息地利用样方分析表明,白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的坡向是随机分布的(Z=1.108,Z0.05,25=2.966,P>0.05);而坡度存在集中趋势(Z=24.092,Z0.05,25=2.966,P<0.05),平均角为24°(95%置信区间为20~28°),该物种选择缓坡生境。

  非繁殖期的利用样方与对照样方在对于坡度和坡向两者的分析表明,该物种对坡向的选择上具有显著差异(U2=0.234,U20.05,25,25=0.185,p<0.05),而该物种在这一阶段对坡度的选择不显著(U2=0.089,U20.05,25,25=0.185,P>0.05)。

  对其余变量,用K-S test检验白眉山鹧鸪非繁殖期利用样方和对照样方之间的海拔、坡位、与林间小路距离、与林缘距离,以及乔木、摆竹灌丛和草本三者各自的均高、密度和盖度,落叶的厚度和盖度总共16个栖息地变量因子的正态分布性。检验结果表明,与林间小路距离、草本均高、摆竹灌丛的密度与盖度、乔木的密度、均高以及盖度、落叶盖度以及厚度等9个因子均服从正态分布(p>0.05);而海拔、坡位、与林缘距离、与水源距离、摆竹灌丛均高、草本密度以及盖度等7个因子不服从正态分布(p<0.05)。

  利用独立样本的t-test对服从正态分布的9个因子进行分析;对不符合正态分布的7个因子:海拔、坡位、与林缘距离、与水源距离、摆竹灌丛均高、草本密度、草本盖度使用Mann-Whitney test分析。结果表明,白眉山鹧鸪非繁殖期的利用样方和对照样方之间在与林缘距离、乔木密度、落叶厚度上存在极显著差异(P<0.01),在与林间小路距离、乔木盖度、摆竹灌丛盖度、草本盖度和落叶盖度等5个参数存在显著差异(p<0.05),而在海拔、坡位、与水源距离、乔木均高、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛均高、草本密度和草本均高无显著差异(p>0.05),见表5-7(其中P小于0.05为显著差异,P小于0.01为极显著差异)。

  表5-7非繁殖期白眉山鹧鸪利用样方和对照样方的生态因子比较(Mean±SE)

  生态因子

  Ecological factors利用样方

  Used plots对照样方

  Control plotsTU海拔Elevation(m)810.36±58.46758.72±79.08—-0.757坡位Slope positions(°)2.00±0.142.16±0.14—-0.809与林间小路距离Distance to road(m)6.88±1.5211.36±5.11-2.444*—与林缘距离Distance to forest edge(m)870.72±153.82225.96±69.867—-3.33**与水源距离Distance to water resource(m)28.88±6.5429.56±8.02—-1.101乔木密度Density of trees(棵/100m2)33.52±2.8746.04±3.62-2.710**—乔木均高Average height of trees(m)7.95±0.517.93±0.560.037—乔木盖度Cover of trees(%)41.68±3.3653.88±3.43-2.542*—摆竹灌丛密度Density of bai bamboo and shrub(棵/m2)9.32±0.778.04±0.941.055—摆竹灌丛均高Average height of bai bamboo and shrub(m)3.01±0.781.08±0.15—-0.136摆竹灌丛盖度Cover of bai bamboo and shrub(%)56.36±3.2944.60±3.442.470*—草本密度Density of grasses(棵/m2)5.56±0.6410.84±1.75—-1.901草本均高Average height of grasses(cm)21.24±2.2428.44±3.26-1.823—草本盖度Cover of grasses(%)28.24±4.3144.76±5.83—-1.995*落叶盖度Cover of shatter(%)55.28±4.5237.88±5.322.491*—落叶厚度Thickness of shatter(cm)2.89±0.161.18±0.099.389**—注:*表示差异显著,p<0.05;**表示差异极显著,P<0.01。

  5.2.3影响白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的主要因子

  将差异显著的8个因子(表5-7):与林缘距离、与林间小路距离、乔木密度、乔木盖度、摆竹灌丛盖度、草本盖度、落叶盖度和落叶厚度进行Spearman相关系数分析,检查8个变量间是否相互独立,结果表明,乔木盖度与乔木密度、乔木盖度和灌丛盖度三个因子之间的相关系数的绝对值均大于0.60(r分别为0.627和-0.607)。因此剔除乔木盖度,将剩下的7个生态因子以进行逐步判别分析来筛选非繁殖期栖息地选择的主要因子(表5-8),最终以贡献值的大小筛选出落叶厚度和与林间小路距离两个变量。白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的标准化的典型判别函数为Z=1.133×落叶厚度-0.764×与林间小路距离,当Z小于零时可判断该生境为该物种非繁殖期的利用样方,反之则为对照样方。此判别函数式正判率可达到89.5%。

  表5-8白眉山鹧鸪非繁殖期利用样方和对照样方变量的逐步判别分析结果

  变量名

  Factors判别系数

  CoefficientsWilks’

  λFP与林间小路距离Distance to road-0.7640.8895.9720.018落叶厚度Cover of shatter1.1330.35388.1450.000

  5.2.4栖息地变量的主成分分析

  本文以主成分分析来对非繁殖期的25个利用样方进行分析,发现有6个成分的特征值大于1,累积贡献率达到86.061%,基本包含了白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地利用样方的大多数信息。表5-9为通过旋转得到的因子负荷矩阵。

  表5-9白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地因子的主成分特征值表(n=25)

  因子序号

  compose初始特征值

  Initial Eigenvalues旋转提取因子的载荷平方和

  The load squared sum of the rotational extraction factor特征值

  Total贡献率(%)

  Contribution累积贡献率(%)Comulative特征值

  Total贡献率(%)

  Contribution累积贡献率(%)Cumulative16.01533.41733.4173.32318.46218.46223.12017.33450.7513.18517.69436.15632.09011.61062.3622.55814.21150.36741.7159.52871.8902.53614.09064.45751.4918.28680.1752.17412.07876.53661.0605.88686.0611.7159.52686.06170.7854.35990.42080.4902.72393.14490.4062.25495.398100.2281.26896.666110.1981.10097.767120.1250.69798.463130.0950.52898.992140.0670.37499.366150.0510.28399.649160.0380.21199.860170.0160.09299.952180.0090.048100.000

  结合表5-9,本文以表5-10中白眉山鹧鸪非繁殖期各栖息地因子的负荷系数绝对值大小来对主成分进行划分,其中:

  第一主成分的特征值为6.015,贡献率达到33.417,其中绝对值大于0.6的因子有海拔、距林缘距离和距水源距离,其负荷系数的绝对值分别为0.835、0.659和0.735,这3个因子在第一主成分中起主要影响作用,主要反映了地形信息,命名为地形因素。白眉山鹧鸪非繁殖期偏向选择较低海拔,距离道路较远以及距水源距离较近的生境。

  第二主成分特征值为3.120,贡献率达17.334,其中绝对值大于0.6的因子有坡向、乔木密度和乔木盖度,其负荷系数绝对值分别为0.85、0.868和0.811,这3个因子构成了白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的第二主成分,反映了栖息地的植被条件。表明该物种在非繁殖期对于乔木覆盖度以及数量较少的生境具有选择。

  第三主成分特征值为2.090,贡献率达11.610,其中绝对值大于0.6的因子包括草本密度、草本均高和草本盖度,负荷系数绝对值大小分别为0.886、0.644和0.910。这三个因子构成了白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的第三主成分,反映了草本层信息,因此将其定义为草本因素。白眉山鹧鸪非繁殖期主要选择草本层密度小盖度较低,且草本植物较矮的生境。

  第四主成分特征值为1.715,贡献率达9.528,其中绝对值大于0.6的因子包括坡度,与林间小路距离和落叶厚度,负荷系数绝对值大小分别为0.646、0.753和0.903。这三个因子构成了白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的第四主成分,主要反映了落叶层特征,因此将其定义为落叶因素。白眉山鹧鸪非繁殖期主要选择落叶较厚的生境。

  第五主成分特征值为1.491,贡献率达8.286,其中绝对值大于0.6的因子包括乔木均高、摆竹灌丛密度和摆竹灌丛盖度,负荷系数绝对值大小为0.763、0.748和0.691,这三个因子构成了白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的第五主成分,主要反映了中上层植被郁闭度的信息,因此将其定义为中上层植被因素。白眉山鹧鸪非繁殖期主要选择灌丛盖度较大、灌丛数量较多的生境。

  第六主成分特征值为1.060,贡献率达5.886,其中绝对值大于0.6的因子仅有坡位,负荷系数绝对值大小为0.928,此因子单独成为白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择的第六主成分,主要反映了地形方面的信息。结果表示白眉山鹧鸪非繁殖期偏向选择中、下坡位的生境。

  表5-10白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择旋转后的因子负荷矩阵

  变量

  Variables主成分Component123456海拔Elevation0.8350.0310.2150.2930.1440.148坡向Aspects-0.1900.8500.179-0.124-0.049-0.189坡位Slope positions-0.041-0.0950.1810.1440.0130.928坡度Slope0.3730.2660.4090.6460.1340.206与林间小路距离Distance to road0.510-0.1440.0260.7530.0460.112与林缘距离Distance to forest edge-0.659-0.168-0.184-0.155-0.124-0.493与水源距离Distance to water resource0.7350.2220.1460.2040.482-0.075乔木密度Density of trees-0.163-0.8680.202-0.060-0.0740.018乔木均高Average height of trees0.170-0.2710.257-0.2010.7630.002乔木盖度Cover of trees-0.258-0.8110.232-0.047-0.169-0.342摆竹灌丛密度Density of bai bamboo and shrub-0.5100.094-0.0410.2170.7480.261摆竹灌丛均高Average height of bai bamboo and shrub0.5720.5250.0380.1900.1560.372摆竹灌丛盖度Cover of bai bamboo and shrub0.3220.384-0.125-0.0210.691-0.009草本密度Density of grasses0.138-0.0620.8860.2750.265-0.011草本均高Average height of grasses-0.151-0.1030.644-0.426-0.2840.231草本盖度Cover of grasses0.184-0.0280.910-0.0470.0160.251落叶盖度Cover of shatter0.5580.5920.0970.3990.1930.027落叶厚度Thickness of shatter-0.109-0.025-0.0880.903-0.1260.2255.3白眉山鹧鸪不同时期的栖息地选择

  5.3.1繁殖期与非繁殖期栖息地的对比

  利用K-S test检验白眉山鹧鸪在不同时期栖息地利用样方的海拔、坡位、坡向、坡度、与林间小路距离、与林缘距离、与水源距离、乔木密度、乔木均高、乔木盖度、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛均高、摆竹灌丛盖度、草本密度、草本均高、草本盖度、落叶厚度、落叶盖度等18个栖息地因子是否符合正态分布。经检验,坡向、坡度乔木密度、乔木均高、乔木盖度、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛盖度、草本均高、草本密度、落叶盖度等10个因子均服从正态分布(p>0.05);而海拔、坡位、与林间小路距离、与林缘距离、与水源距离、摆竹灌丛均高、草本盖度、落叶厚度等8个因子不服从正态分布(p<0.05)。

  利用独立样本的T-test对服从正态分布的10个因子:坡向、坡度、摆竹灌丛密度与盖度、草本均高与密度、落叶盖度、乔木密度、均高以及盖度进行分析;对不符合正态分布的8个因子:海拔、坡位、与林间小路距离、与林缘距离、与水源距离、摆竹灌丛均高、草本盖度、落叶厚度使用Mann-Whitney test分析。结果表明,白眉山鹧鸪繁殖期与非繁殖期利用样方之间在海拔、坡向、坡度、草本密度、草本盖度和落叶厚度等6个参数上存在极显著差异(P<0.01),而在坡位、与林间小路距离、与林缘距离、与水源距离、乔木密度、乔木均高、乔木盖度、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛均高、摆竹灌丛盖度、草本均高和落叶盖度等因子上无显著差异(p>0.05),见表5-11。

  表5-11白眉山鹧鸪不同时期栖息地因子的变量比较(Mean±SE)

  生态因子

  Ecological factors繁殖时期

  breeding period非繁殖时期

  Non-breeding periodTUP(2-tailed)海拔Elevation(m)1219.97±31.53810.36±58.46—-5.600**0.000坡位Slope positions1.74±0.132.00±0.14—-1.4130.158坡向Aspects(°)105.47±17.59213.56±20.88-3.969**—0.000坡度Slope(°)33.85±2.2223.96±2.253.065**—0.003与林间小路距离Distance to road(m)7.25±1.086.88±1.52—-0.7600.447与林缘距离Distance to forest edge(m)450.15±66.75870.72±153.82—-1.4190.156与水源距离Distance to water resource(m)35.50±4.6828.88±6.54—-1.9000.057乔木密度Density of trees(棵/100m2)34±3.2933.52±2.870.105—0.916乔木均高Average height of trees(m)9.00±0.427.95±0.511.595—0.116乔木盖度Cover of trees(%)46.91±2.6941.68±3.361.228—0.225摆竹灌丛密度Density of bai bamboo and shrub(棵/m2)10.21±1.129.32±0.770.606—0.547摆竹灌丛均高Average height of bai bamboo and shrub(m)3.05±0.473.01±0.78—-1.3820.167摆竹灌丛盖度Cover of bai bamboo and shrub(%)58.74±3.1056.36±3.290.955—0.344草本密度Density of grasses(棵/m2)9.74±0.975.56±0.643.545**—0.001草本均高Average height of grasses(cm)19.47±1.6821.24±2.24-0.646—0.521草本盖度Cover of grasses(%)46.15±3.9228.24±4.31—-2.896**0.004落叶盖度Cover of shatter(%)48.06±3.4655.28±4.52-1.291—0.202落叶厚度Thickness of shatter(cm)1.84±0.122.89±0.16—-3.379**0.001注:*表示差异显著,p<0.05;**表示差异极显著,P<0.01。

  5.3.2不同时期栖息地生态因子分析

  对差异性显著的的6个因子:海拔、坡向、坡度、草本密度与盖度、落叶厚度进行Spearman相关系数分析,检测这些生态因子之间是否相关。经检验,发现草本密度与草本盖度之间的相关系数绝对值大于0.60(r为0.771),因此剔除草本密度,将其余5个变量纳入判别分析,筛选出白眉山鹧鸪不同时期栖息地选择的主要变量,见表5-12。从典型判别函数分析的结果可以看出,特征值为1.407,白眉山鹧鸪不同时期栖息地选择的标准化典型判别函数为Z=0.435×坡向+0.613×落叶厚度-0.75×海拔(Z<0,为繁殖期选择;Z>0,为非繁殖期选择)。

  逐步判别分析表明海拔、坡向和落叶厚度在区分白眉山鹧鸪不同时期的栖息地选择起着主导作用,在其构成的方程对不同时期的栖息地进行区分时,正判率可达76.5%。

  表5-12白眉山鹧鸪不同时期栖息地变量的逐步判别分析

  变量名

  Factors判别系数

  CoefficientsWilks’

  λFP海拔Elevation-0.7500.56743.5150.000坡向Aspects0.4350.78315.7550.000落叶厚度Thickness of shatter0.6130.80413.8830.0005.4白眉山鹧鸪不同地区的栖息地选择

  由于不同地区的自然环境存在差异性,因此本研究对白眉山鹧鸪在大瑶山保护区与九万山保护区的繁殖期栖息地选择的生态因子进行比较分析。

  5.4.1不同地区的植被类型选择

  本文共记录白眉山鹧鸪在九万山地区繁殖期利用样方20个,其中阔叶林内11个,阔叶摆竹林内4个,针阔混交林内5个。结果显示,该物种在九万山地区对阔叶林、阔叶摆竹林、针阔混交林等植被表现为随机选择,回避选择八角林、杉木林、毛竹林等人工林,见表5-13。

  结合表5-1对比可知,白眉山鹧鸪在不同地区的植被选择都表现为对阔叶林以及阔叶摆竹混交林的随机选择,而回避人工林。

  表5-13九万山地区白眉山鹧鸪对不同植被类型的选择性

  植被类型

  Vegetation type期望利用比例Pw

  Expected utilization ratio实际利用比例Pi

  Actual utilization ratioPi的Baliley’s置信区间

  Baliley’s 95%confidence interval for Pi选择性

  Selectivity阔叶林Broad-leaved forest0.3770.5500.226≤Pi≤0.806o阔叶摆竹混交林Broad-leaved bamboo forest0.0890.2000.022≤Pi≤0.493o针阔混交林

  Coniferous mixed forest0.2690.2500.041≤Pi≤0.546o八角林

  Anise forest0.0190.0000-杉木林

  China fir forest0.1960.0000-毛竹林

  Mao bamboo forest0.0490.0000-+:偏好选择(Observed usage is significantly higher than expected);;-:回避选择(Observed usage is significantly lower than expected);o:随机利用(Observed usage in proportion to its availability)。

  5.4.2不同地区栖息地生态因子分析

  我们利用K-S test检验白眉山鹧鸪繁殖期在不同地区栖息地利用样方的海拔、坡位、坡向、坡度、与林间小路距离、与林缘距离,以及乔木、摆竹灌丛和草本三者各自的均高、密度和盖度,落叶的厚度以及盖度等18个生态因子的正态性分布。经检验,海拔、坡向、坡度、与林间小路距离、与林缘距离、摆竹灌丛盖度、落叶盖度、乔木均高与盖度、草本密度、盖度与均高等12个因子均服从正态分布(p>0.05);而坡位、与水源距离、乔木密度、摆竹灌丛密度与均高、落叶厚度等6个因子不服从正态分布(p<0.05)。

  因此,本文利用独立样本的T-test对服从正态分布的12个因子:海拔、坡向、坡度、与林间小路距离、与林缘距离、乔木均高、乔木盖度、摆竹灌丛盖度、草本密度、草本盖度、草本均高、落叶盖度进行分析;对不符合正态分布的6个因子:坡位、与水源距离、乔木密度、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛均高、落叶厚度使用Mann-Whitney test分析。结果表明,该物种不同地区的利用样方之间在乔木均高、乔木密度、摆竹灌丛密度、摆竹灌丛均高以及摆竹灌丛盖度这5个参数上存在极显著差异(P<0.01),在其余因子不存在显著差异(p>0.05),见表5-14。

  表5-14白眉山鹧鸪繁殖期不同地区栖息地因子的变量比较(Mean±SE)

  生态因子

  Ecological factors大瑶山

  Dayaoshan九万山

  JiuwanshanTUP(2-tailed)海拔Elevation(m)1219.97±31.531234.50±32.33-0.294—0.770坡位Slope positions1.74±0.132.11±0.16—-1.7910.073坡向Aspects(°)105.47±17.59124.39±19.91-0.670—0.506坡度Slope(°)33.85±2.2232.44±1.470.529—0.599与林间小路距离Distance to road(m)7.25±1.089.28±0.74-1.280—0.206与林缘距离Distance to forest edge(m)450.15±66.75425.50±98.780.212—0.833与水源距离Distance to water resource(m)35.50±4.6818.94±3.08—-1.8210.069乔木密度Density of trees(棵/100m2)34±3.2923.28±1.26—-2.543**0.001乔木均高Average height of trees(m)9.00±0.426.49±0.294.941**—0.000乔木盖度Cover of trees(%)46.91±2.6944.61±1.040.797—0.40摆竹灌丛密度Density of bai bamboo and shrub(棵/m2)10.21±1.125.53±0.46—-3.404**0.001摆竹灌丛均高Average height of bai bamboo and shrub(m)3.05±0.470.70±0.07—-3.331**0.001摆竹灌丛盖度Cover of bai bamboo and shrub(%)58.74±3.1039.14±2.135.222**—0.000草本密度Density of grasses(棵/m2)9.74±0.9711.17±3.43-0.966—0.339草本均高Average height of grasses(cm)19.47±1.6817.65±1.580.705—0.484草本盖度Cover of grasses(%)46.15±3.9250.22±2.86-0.840—0.405落叶盖度Cover of shatter(%)48.06±3.4654.33±2.45-1.479—0.145落叶厚度Thickness of shatter(cm)1.84±0.122.08±0.08—-1.9280.054注:*表示差异显著,p<0.05;**表示差异极显著,P<0.01。

  5.5讨论

  5.5.1繁殖期的栖息地选择

  白眉山鹧鸪繁殖期对摆竹林、八角林、衫木林、松树林回避选择,而对阔叶林、阔叶摆竹混交林表现为随机利用。

  判别分析表明,坡位(Wilks’λ=-0.320)、与林间小路距离(Wilks’λ=-0.328)、草本盖度(Wilks’λ=0.400)、落叶厚度(Wilks’λ=0.906)在白眉山鹧鸪繁殖期栖息地选择中起着主导作用。除此之外,在该物种繁殖期栖息地选择中还有显著影响的因子为坡位、与林缘距离。繁殖时期白眉山鹧鸪多选择坡位1.74±0.13(Mean±SE,n=34)、与林间小路距离7.25±1.08(Mean±SE,n=34)m、与林缘距离450.15±66.75(Mean±SE,n=34)m、草本盖度46.15±3.92(Mean±SE,n=34)%、落叶厚度2.32±0.06(Mean±SE,n=34)cm的生境。

  白眉山鹧鸪繁殖期栖息地选择的18个因子的主成分分析中,第一主成分和第二主成分中起主要作用的是乔木层、灌木层和草本层等植被信息,反映了植被的郁闭度情况。高的乔木盖度可能与躲避猛禽天敌有关,在山地中,白眉山鹧鸪存在被捕食压力,因此选择了较高的乔木盖度以削弱甚至抵消这种风险。徐基良等对白冠长尾雉育雏期栖息地的研究发现,雏鸟偏向选择草本盖度大、种类多的生境。同时这种生境适宜无脊椎动物和蚂蚁等昆虫存活,为雏鸟提供了所需的动物性食物。白眉山鹧鸪在繁殖时期还会以草本植物的嫩叶为食,因此草本盖度、草本密度等因子亦是与食物资源有关的关键因子,可定义为食物因素。这也与白眉山鹧鸪繁殖期偏向选择乔木、灌丛、草本层盖度较大以及草本密度较大的生境结果相符。

  5.5.2非繁殖期的栖息地选择

  非繁殖期,白眉山鹧鸪对阔叶林、阔叶摆竹混交林、摆竹林等植被类型随机利用,回避选择八角林、杉木林和松树林等人工林。

  判别分析表明,与林间小路距离(Wilks’λ=-0.764)、落叶厚度(Wilks’λ=1.133)在白眉山鹧鸪繁殖期栖息地选择中起着主导作用。除此之外,在白眉山鹧鸪非繁殖期栖息地选择中有显著影响作用的因子还有坡位、与林缘距离和草本盖度。非繁殖期白眉山鹧鸪偏向选择坡位2.00±0.14(Mean±SE,n=25)、与林间小路距离6.88±1.52(Mean±SE,n=25)m、与林缘距离870.72±153.82(Mean±SE,n=25)m、草本盖度28.24±4.31(Mean±SE,n=25)%、落叶厚度2.89±0.16(Mean±SE,n=25)cm的生境。

  非繁殖期白眉山鹧鸪栖息地选择的主成分分析中,第一主成分贡献率达到33.417,其中海拔、距林缘距离和距水源距离起主要作用,反映了地形信息。非繁殖期高度因素在第一主成分起主要作用,白眉山鹧鸪多活动于海拔较低的山地,且该时期林区内较干燥,边缘林区的食物较少,这可能是白眉山鹧鸪在此时期偏向选择距水源较近且靠近中心林区的生境的原因之一。第二主成分的贡献率17.334,其中坡向、乔木密度和乔木盖度起主要作用,反映了乔木层的信息。第三主成分的贡献率为11.610,其中草本密度、草本均高和草本盖度起主要作用,反映了草本层的信息。白眉山鹧鸪非繁殖时期主要选择草本层密度小盖度较低,且草本高度较低的生境,这可能是由于非繁殖期该物种觅食来源主要为落叶层中的果实和昆虫有关。与对照样方比较,白眉山鹧鸪非繁殖期偏向选择靠近中心林区、乔木密度较低、草本数量较少和落叶厚度较大的生境。

  5.5.3不同时期栖息地选择的比较

  野生动物在对于栖息地的选择中,主要考虑食物、水体和隐蔽性这三个主要的要素。对白眉山鹧鸪不同时期利用样方的比较发现,一些栖息地参数有显著变化(表4-11)。在海拔高度上,繁殖期白眉山鹧鸪的活动高度显著高于非繁殖期时的高度,表现出季节性迁徙的现象,这可能与温度和食物等因素相关。不同时期的草本密度、草本盖度和落叶厚度亦存在显著差异,繁殖期的草本密度、盖度显著高于非繁殖期,非繁殖期的落叶厚度则较高。白眉山鹧鸪在不同时期的海拔分布以及生境选择中草本层和落叶层等生态因子的改变都与其食谱的变化相符,与本文的调查研究一致。此外,白眉山鹧鸪在不同时期对栖息地坡向以及坡度的选择存在显著差异。繁殖期白眉山鹧鸪偏向选择东北坡,与大瑶山的山脊走向相符;非繁殖期该物种偏向选择向阳的东南坡,向阳的坡向能够提供相对温暖的微环境来抵消一部分寒冷天气带来的影响,同时这些地方的土壤动物活动也更为频繁,有利于提高白眉山鹧鸪的觅食效率。白眉山鹧鸪在不同时期对坡度的选择都偏向中缓坡,但繁殖期的坡度较高,人为干扰的因素会相对减少,有利于雏鸟的存活;非繁殖期选择的坡面则较缓,落叶盖度较高,具有较多的食物资源,减少了非繁殖时期食物资源较少的压力。白眉山鹧鸪对栖息地海拔、坡向、坡度、草本密度、草本盖度和落叶厚度等参数的差异性选择是白眉山鹧鸪在觅食收益与被捕食风险及干扰因素中的一种平衡,进而产生了对不同时期栖息地选择的策略。

  从整体分析来看,不同时期白眉山鹧鸪对植被类型的选择都表现为对阔叶林、阔叶摆竹混交林的随机选择,而对杉木林、八角林等人工林回避选择,这可能是由于阔叶林的土壤动物以及果实丰富,而人工林的植被单一,食物资源较少有关。且白眉山鹧鸪觅食喜好用脚扒开落叶来找寻食物,因此偏好选择具有一定落叶盖度的阔叶林和阔叶摆竹混交林。在不同时期距水源距离这一因子对白眉山鹧鸪栖息地选择的影响不大,可能是由于大瑶山地区降雨丰富,地表水系发达,因此水资源不为其在这些地区的关键因子。此外白眉山鹧鸪在不同时期都倾向选择距林缘距离较远、与林间小路距离较近、中下坡位的生境。白眉山鹧鸪倾向选择中下坡位,可能与中下坡位的落叶盖度较大、落叶较多,食物资源较丰富有关。近几年人类对白眉山鹧鸪人为诱捕的现象严重,这可能导致了白眉山鹧鸪远离边缘林区。因此白眉山鹧鸪在距林缘距离与距林间小路距离两个变量的选择,可能是在被捕食风险与人为干扰之间的权衡选择。

  5.5.4不同地区栖息地选择比较

  白眉山鹧鸪在大瑶山以及九万山两个区域栖息地选择的研究结果比较相似,该物种均表现为在繁殖期偏好选择海拔较高、与林间小路距离较近、距离林缘较远、乔木、草本以及落叶盖度较大,有一定坡度的生境。

  在植被类型的选择上,白眉山鹧鸪在不同区域都会随机选择阔叶林与阔叶摆竹林,此外,在九万山白眉山鹧鸪还会选择针阔混交林作为栖息生境,对不同研究区域的分析结果均显示该物种对人工林植被的回避选择。

  对两个研究区域进行K-S Test、t检验以及U检验的结果可知,大瑶山地区和九万山地区的白眉山鹧鸪在乔木的均高与密度、摆竹灌丛的盖度、均高与密度这5个生态因子上存在极显著差异,其中大瑶山白眉山鹧鸪繁殖期的利用样方中乔木密度与均高、摆竹灌丛的密度、均高以及盖度均较高,主要反映了两个地区植被层条件的差异性,其中大瑶山保护区的乔木较高,摆竹灌丛林的密度以及覆盖度都较大,植被条件相对较好。对比繁殖期两个区域中无显著差异的栖息地变量可以发现,繁殖期白眉山鹧鸪在大瑶山与九万山的微生境的栖息地选择主要与距离道路距离(即距林缘距离),食物丰富度(比如草本以及落叶盖度等因素可代表食物因素)以及隐蔽度(如乔木盖度)等因素相关。

  第六章白眉山鹧鸪栖息地破碎化分析

  栖息地片断化有两层含义,一为景观中的生境变得单一,自然景观被农田取代;二是栖息地分离成小而孤立的斑块,比如森林的大面积砍伐、道路建设等。

  大瑶山片区、九万山片区以及大明山片区是白眉山鹧鸪在广西省的当前分布区,由图可知该物种在广西的分布是不连续的,3个地理种群呈分隔状态(图3-1)。本文主要在景观水平上研究白眉山鹧鸪在广西壮族自治区内(大瑶山、九万山和大明山)的栖息地破碎化情况。

  图6-1白眉山鹧鸪在广西地区的分布

  6.1白眉山鹧鸪栖息地之间的隔离

  通过野外调查,我们对白眉山鹧鸪在广西的主要分布区互相隔离情况进行了统计(表3-1)。

  表6-1三片研究区域之间的距离(km)

  研究区域大瑶山九万山大明山大瑶山0201.58191.74九万山201.580200.33大明山191.74200.330

  由表可知三片研究区域之间距离相距十分之远,大瑶山和九万山两个分布区直线距离最大,相距201.58 km,大明山与大瑶山距离最近,也相距有191.74 km,表明了3个分布区的隔离距离很大,并且分布区之间完全被人工景观阻隔,因此自然条件下,白眉山鹧鸪无法扩散到其他区域。

  白眉山鹧鸪是一种典型的地栖性山地森林鸟类,依赖于阔叶林和阔叶混交林的森林生境,迁徙能力较差。从白眉山鹧鸪在广西的整体分布来看(图6-1),各分布区之间被农田、居民地以及公路等人为景观间隔,使各分布区被分隔为独立的斑块。自然状态下,广西各分布区的白眉山鹧鸪种群之间几乎不可能进行基因交流。

  6.2白眉山鹧鸪栖息地破碎化分析结果

  本文在地理尺度上对白眉山鹧鸪在广西的栖息地破碎化进行分析。通过景观层面,计算栖息地的斑块数量、平均大小、平均形状指数、面积加权平均形状指数、平均分维度和面积加权平均分维度等指数,获得白眉山鹧鸪栖息地的破碎化程度的特征信息(表6-2)。

  表6-2白眉山鹧鸪栖息地景观破碎化度量指标

  Tab.6-2 Landscape fragmentation metrics of Arborophila gingica's habitat

  大瑶山九万山大明山研究区总面积/km22699.373045.49598.02自然景观面积/km2517.69752.45135.25人为景观面积/km2318.17125.7657.14最大斑块面积/km2294.44341.46130.26斑块数量(N)7010310斑块密度(FD)0.13520.13690.0739片断化程度指数(F)0.97790.96410.7636平均形状指数

  (MSI)1.43061.38131.3760面积加权平均形状指数

  (ASI)5.06806.10583.2174平均分维度指数

  (FRAC-MN)0.91750.92550.9118面积加权平均分维度指数

  (FRAC-AM)0.21320.02590.4797分离度指数

  (SPLIT)2.23712.48141.0348人为干扰指数

  (HDI)0.61460.16710.4225

  6.2.1大瑶山分布区

  经实地调查发现,大瑶山的白眉山鹧鸪主要分布在圣堂山—五指山片区、天堂山以及大樟山一带,主要分布区被分割成两个较大的斑块,斑块面积分别为112.15 km2和294.44 km2。

  大瑶山研究总面积为2699.37 km2,自然景观以阔叶林为主,占比为81.07%。结合表6-2与图6-2可以了解到,白眉山鹧鸪在广西分布的两大斑块被道路以及居民区分割,大瑶山地区白眉山鹧鸪栖息地片断化程度最大(F=0.9779),被分隔成70个斑块。人为景观面积为318.17 km2。三个片区中,大瑶山的人为干扰指数最大,为0.6146。根据本文对白眉山鹧鸪在大瑶山的觅食地选择研究可知,该物种在大瑶山随机利用阔叶林和阔叶摆竹林等生境,对人工林回避选择。然而当地居民在低山山地大量种植杉木林等人工经济林,以及海拔1300m以下的植被正逐渐被摆竹占领等情况,使得阔叶林所占的面积减小,栖息地质量降低。且大瑶山地区的区域经济发展较快以及旅游业旺盛等人类活动都对白眉山鹧鸪的生境产生不同程度的干扰。

  图6-2大瑶山片区的景观分类

  6.2.2九万山分布区

  九万山自然保护区是白眉山鹧鸪分布较集中、种群数量较多的地区。九万山自然保护区分为久仁保护站、杨梅坳保护站、鱼西和垌马保护站四个辖区。对九万山的实地调查发现,白眉山鹧鸪主要分布在杨梅坳保护站一带,该斑块为白眉山鹧鸪在九万山分布的第二大斑块,面积为330.72 km2。九万山的最大斑块面积为341.46 km2。

  九万山面积广阔,研究区总面积3045.49 km2,植被景观以阔叶林、针阔混交林和杉木林为主,分别占总面积的37.73%、26.93%和19.56%。九万山处在环江、融水和罗城三县交界处,与保护区直接相邻的有18个行政村,由图6-3可以发现九万山的栖息地斑块已被复杂的道路与居民区分布所分割。结合表6-2可知,九万山地区白眉山鹧鸪栖息地片断化程度较大(F=0.9641),被分隔成103个岛屿状栖息地斑块。人为景观面积为125.76 km2。该区域的人为干扰指数最小,为0.1671。根据杨岗等在九万山对白眉山鹧鸪冬季栖息地的选择研究可知,该物种会随机利用阔叶林、针阔混交林等植被的生境,回避选择杉木林。调查区域内的摆竹生长旺盛,可能会影响其它灌木的生长,从而使栖息地的食物资源减少。以及周边居民进山采集野生菌的活动频繁,都可能对该物种造成不同程度干扰。

  图6-3九万山片区的景观分类

  6.2.3大明山分布区

  大明山为白眉山鹧鸪分布的南界,大明山山区主要分为大明山保护区和龙山保护区两个区域。经调查发现,白眉山鹧鸪主要分布在大明山保护区区域,种群数量较大。

  大明山研究区总面积为598.02 km2,自然景观以阔叶林为主,占比为98.22%。结合表6-2与图6-4可知,大明山地区白眉山鹧鸪栖息地片断化程度相对较低(F=0.7636),仅被分隔成10个岛屿状栖息地斑块。人为景观面积为57.14 km2。人为干扰指数较小,为0.4225。大明山处在上林、宾阳、武鸣与马山四个县的交界处,因此该区域低海拔带的人为活动较强。如海拔200m左右,以农田和居民区为主要生境;海拔500 m左右以人工林为主。结合野外考察以及广西大学鸟类研究团队得到的调查信息,发现白眉山鹧鸪在大明山的主要分布生境为900 m~1400m的中高海拔林带,该海拔带森林保存完整,人为活动干扰较低。由白眉山鹧鸪在大明山的分布情况,可以了解到白眉山鹧鸪的海拔分布不仅与植物群落有关,还与人类的活动密切相关。

  图6-4大明山片区的景观分类

  6.3 3个分布区栖息地破碎化比较

  由图6-2至图6-4可以发现白眉山鹧鸪在广西省分布的三大片区皆被道路、居民区分隔,呈明显的斑块状。以下列标准对白眉山鹧鸪三个片区的栖息地破碎化情况进行比较:景观内的斑块数量越少,面积的平均值越大则景观的完整度越高;而形状指数以及分维度与斑块的形状相关,形状越规则这两者的值越小。斑块越接近圆形,两者的值越接近于1。

  因此从斑块数、斑块密度和斑块的形状指数三个方面考虑栖息地破碎化情况(表3-2),对比发现三个地区的斑块数量排序为:九万山>大瑶山>大明山;斑块密度(FD)排序为:九万山>大瑶山>大明山,平均形状指数(MSI)的排序为:大瑶山>九万山>大明山。其中九万山与大瑶山片区的斑块数量较大,斑块密度较高,反映了这两片区域栖息地破碎化程度较高。结合平均形状指数和平均分维度进行分析,发现三片区域的栖息地边缘复杂,形状不规则,可能会致使栖息地形成许多脆弱带,破碎为更小面积的斑块。

  对白眉山鹧鸪来说,栖息地面积有着十分重要的意义。三片区域的自然景观总面积和最大斑块面积的大小顺序是(表3-2):九万山>大瑶山>大明山。九万山的各类面积明显大于其余两片地区。三个地区的人为干扰指数排序为:大瑶山>大明山>九万山。这些数据表明了,三片区域的变化情况是十分相似的,而九万山白眉山鹧鸪可利用的生境较大,而大瑶山和大明山地区的人为干扰较严重。

  三片研究区中最大斑块面积占全部栖息地面积排序为:大明山>大瑶山>九万山;比值越大,表明最大斑块在栖息地的主体地位越高。最大斑块面积占研究区域面积排序:大明山>九万山>大瑶山;比值越大,说明最大斑块栖息地对整个景观的控制和影响能力越强。三片研究区的最大斑块面积都占了栖息地总面积的绝大部分,在研究总面积中则比值较小。其中大明山的最大斑块面积占自然景观面积的96.31%,该斑块对白眉山鹧鸪于大明山栖息地的影响能力最大。而由白眉山鹧鸪在三个片区的实际分布来看,该物种偏好选择斑块面积较大的栖息地活动。

  6.4讨论

  本文拟通过利用3S技术并结合野外调查的经验,来研究白眉山鹧鸪的栖息地破碎化情况。对研究区的实际情况进行了分析,发现白眉山鹧鸪栖息地破碎化受到两方面的影响,一是研究区域内部的破碎,二是分布区域之间的隔离。

  根据栖息地破碎化指数分析结果,九万山白眉山鹧鸪栖息地面积和最大斑块面积最大,分别为752.45 km2和341.46 km2;大瑶山白眉山鹧鸪栖息地面积和最大斑块面积较大,分别为517.69 km2和294.44 km2;相对而言,大明山白眉山鹧鸪栖息地面积和最大斑块面积较小,分别为135.25 km2和130.26 km2。对白眉山鹧鸪而言,栖息地面积有着十分重要的意义,栖息地面积越大,生存于其中的种群数量可能越大,有利于个体间的基因交流,可获取的食物资源也越丰富,也越不容易灭绝;而最大斑块面积越大,边缘的环境变化对其的影响越有限,即有利于物种的生存。因此从栖息地面积与最大斑块面积来看,九万山和大瑶山白眉山鹧鸪分布区对该物种的生存较为有利。片断化程度指数(F)是破碎化程度的重要指标,三个研究区片断化指数的排序是:大瑶山>九万山>大明山;说明大瑶山和大明山的栖息地破碎化程度较大,大明山栖息地破碎化程度较低。这也与从斑块数、斑块密度以及平均形状指数的分析栖息地破碎化的结果相符。从总体上看,九万山自然保护区和大明山自然保护区的人为干扰较小,栖息地片断化程度较低,为较好的白眉山鹧鸪栖息地。

  栖息地破碎化的主要干扰因素分为自然因素和人为因素,自然因素主要是风蚀和水蚀;人为因素主要是放牧、旅游建设以及道路等。从栖息地的破碎情况以及人类活动用地的整合来看,人为活动的影响是白眉山鹧鸪栖息地破碎化形成的重要原因。在三个研究区中,居民地多分布于大的道路以及有水源的地方,分布密度主要由交通、土地的供应能力以及社会文化等共同决定;横穿林地建设的道路通常是乡村道路,狭长的公路常常将一个较大的斑块分割为多个小斑块,降低栖息地的质量。

  由图6-2至6-4可以发现,白眉山鹧鸪的潜在栖息地被道路、农田、开阔地等分隔为一个个的斑块,这可能会形成该物种迁徙的屏障。Kathryn(1996)研究中将栖息地片断化对地面层的鸟类产生不同程度屏障作用的生境分为了三种:一、开放的牧场对物种迁徙是“硬”屏障,阻止了物种的活动;二、郁闭度间断的生境是“软”屏障;三、郁闭度高的生境不能构成屏障,且可以成为物种迁徙的廊道。对白眉山鹧鸪而言,横截面积较大的道路以及开阔的居民地都是其不能逾越的“硬”屏障。因此栖息地破碎化会导致白眉山鹧鸪栖息地面积的缩小以及斑块数量的增加。

  白眉山鹧鸪在广西的3个地理种群之间隔离程度过大,最近的两个分布区也相距有191.74 km,并且分布区之间完全被人工景观阻隔,自然条件下,破碎化的各个片断之间种群无法正常迁移和交流,这样一来就会造成物种的遗传多样性水平降低,以及产生近交衰退等等后果,最后很可能会造成区域内的种群灭绝。白眉山鹧鸪广西亚种的发现即是由于地理隔离,致使种群的基因交流被阻断,从而演化形成的新亚种。但是,若白眉山鹧鸪栖息地破碎化情况日益严重,可能会导致现有斑块面积逐渐的的缩小,从而使得各分布区之间的隔离程度加大,最后会使得较小斑块中的物种消失。

  该物种在广西的现实分布受有限的扩散能力、人为干扰和地理障碍等因素限制,要改变白眉山鹧鸪在广西3个地理种群当前隔离状态的可行性很低,因此在对白眉山鹧鸪的保存以及种群恢复上,可以通过保护每个地理种群的适宜生境,以及提高对大瑶山、大明山、九万山区域内栖息地斑块的保护等都是有效可行的保护措施,对连续性适宜生境的保护有助于白眉山鹧鸪种群的存活与繁衍。

  第七章白眉山鹧鸪的保护

  白眉山鹧鸪是典型的森林山地鸟类,现已列为IUCN红色名录的近危物种,在我国的分布域狭窄,仅见于浙江、福建、江西、广东和广西等省份的一些山地林区中。白眉山鹧鸪的生存离不开森林,该物种对山地林地这类生境的选择,限制了白眉山鹧鸪的分布以及生存状态,因此对其栖息地的生态保护十分重要。

  调查表明,大瑶山自然保护区的森林覆盖率很高,达95%以上,但是在海拔1000m以下的低山山地,森林植被退化十分明显,低山地区现主要由马尾松林、八角人工林和各种次生的阔叶林组成,原生性天然林只有零星残存。海拔1000~1300m的天然林,也不同程度受到干扰,有些地段的植被逐渐被摆竹占领。只有海拔1300 m以上的山地原生性天然阔叶林保存比较完整。在对白眉山鹧鸪的栖息地分析中可以发现该物种在阔叶林的活动情况最多,之后是阔叶摆竹混交林,最少的为摆竹林。从白眉山鹧鸪种群保护的角度考虑,需要注意控制保护区内摆竹的生长,并加强对天然阔叶林的保护,积极开展对已破坏栖息地的恢复工作。

  近年来,虽然保护管理工作有所增大,但装铁夹、下索套等捕捉行为仍不时出现。调查过程中,在保护区发现偷猎者放置的铁夹,这种装置的放置会对巡护人员造成伤害,还会对白眉山鹧鸪、灰胸竹鸡、白鹇等下层活动鸟类构成威胁。并且由于人为诱捕,白眉山鹧鸪的数量已经逐渐减少,野外很少发现其踪迹。此外,随着社会经济的发展,在保护区周边,道路建设以及旅游开发较多,虽然此类人为干扰多出现在保护区之外,但栖息地破碎化的边缘效应对于山地林区的影响已致使许多自然栖息地成为片断化与岛屿状分布。对于狭域物种来说,栖息地破碎化和丧失是非常重要的威胁因素。白眉山鹧鸪对环境的变化敏感,栖息地破碎化可能会导致其形成多个小种群,且白眉山鹧鸪不迁徙、飞翔能力差等生物学特性限制了种群之间的交流,增加了该物种近亲繁殖和遗传漂变的潜在可能,最终导致可能导致该物种遗传多样性的丧失。

  因此,人类对白眉山鹧鸪的主要威胁分为两个方面,一为非法捕猎,二是对该物种栖息地环境的破坏,比如阔叶林等天然林被大量砍伐。为了更好的保护白眉山鹧鸪,现提出以下意见:

  1.加强保护区的管理,对周围群众进行宣传教育,坚决制止各种非法捕猎的行为。

  2.积极开展相关的雉类专项调查,对白眉山鹧鸪的资源状况全面调查,加深对家域、繁殖、栖息地选择等方面的研究。

  3.对白眉山鹧鸪栖息地的保护以预防为主,根据栖息地斑块的特征提出针对性的保护措施,提高对最大栖息地斑块的保护,开展对栖息地景观特征的动态监测,定期了解栖息地变化情况。

  4.对白眉山鹧鸪的深入研究还可通过测定分析该物种不同地理种群的线粒体DNA,了解栖息地片断化与白眉山鹧鸪种群基因流的关系。

  以上都是对白眉山鹧鸪保护策略的制定以及具体措施的实施所需要的信息支持。

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